Наследование признаков продуктивности колоса гибридами F1 яровой тритикале в условиях Владимирской области

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

Для условий Нечерноземной зоны РФ перспективной зерновой культурой является яровая тритикале — искусственно созданный человеком вид культурного растения от межвидового скрещивания озимой ржи и яровой пшеницы. Наибольшие площади в полевых севооборотах региона заняты гексаплоидными сортами, в том числе, созданными в ФГБНУ «Верхневолжский ФАНЦ». Основным методом селекции новых сортов гексаплоидной тритикале является внутривидовая гибридизация. При этом результативность селекционной работы зависит от правильного подбора родительских форм для скрещиваний [1]. Для того чтобы выявить какой генотип лучше подходит в качестве материнской или отцовской формы обычно применяют серию реципрокных скрещиваний. Реципрокные скрещивания позволяют выявить зависимость конкретного количественного или качественного признака от того, кто из родителей передал гибриду ген, определяющий изучаемый признак [2, 3]. Ряд исследователей пришли к выводу о существенном влиянии материнской формы на продуктивность гибридного потомства и предлагают в качестве матери использовать более продуктивный сорт [4, 5]. Однако, родительские формы проявляют разную комбинационную способность по селективным признакам. В связи с этим селекция является более эффективной, если основывается на информации об их наследовании, получаемой с помощью генетического анализа [6].

Цель исследований — изучить характер наследования основных количественных признаков продуктивности главного колоса гибридами яровой тритикале F 1 в почвенноклиматических условиях Владимирской области.

Материал и методы

Исследования проводили в 2016 и 2018 гг. на опытном поле ВНИИ органических удобрений и торфа. Почва опытного участка супесчаная дерново-подзолистая, характеризующаяся слабокислой реакцией почвенной среды (pHсол. 5,6), содержанием гумуса (по Тюрину) 1,2%, подвижного фосфора Р2О5 (по Кирсанову) — 14 мг, обменного калия К2О (по Масловой) — 10 мг/100 г почвы. Материалом исследования служили 20 реципрокных гибридных комбинаций яровой тритикале в сравнении с родительскими формами. Для создания гибридов первого поколения в гибридизацию были вовлечены 4 сорта яровой тритикале отечественной (Амиго, Гребешок, Норманн, Дорофея) и один (Лотас) белорусской селекции, показавшие в условиях Владимирской области высокие результаты по хозяйственно-ценным признакам. В питомнике первого поколения гибриды яровой тритикале высевали по паровому фону вручную блоками по схеме: мать-гибрид-отец; длина рядка — 1 м, без повторений, количество рядков зависело от количества семян в каждой гибридной комбинации. Растения убирали с корнями, вручную. Биометрический анализ [7] проводили по 4 количественным признакам продуктивности главного колоса: число колосков в колосе, число зерен в колосе, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен.

В селекционно–генетических исследованиях принято определять гетерозис истинный, который позволяет судить о селекционной ценности гибрида. Гетерозис истинный характеризует более сильное проявление признака в F 1 по сравнению с лучшей родительской формой. Для его оценки был использован метод расчета коэффициентов истинного гетерозиса по Д. С. Омарову [8]:

(F1 — Рлучш. )х 100 Гист. =------------------

Рлучш.

где F1 — среднее значение признака гибрида; Рлучш. — среднее значение признака лучшей родительской формы.

Степень доминирования признака вычисляли по формуле Гриффинга [9]:

,      (Fl — Pcp.)

hp = 7-----—

Рлучш. —Рср.

где hp — степень доминирования признака; F1 — среднее значение признака гибрида; Рср. — среднее значение величины признака обоих родителей; Рлучш. — среднее значение признака лучшего родителя.

h от 0 до 1 — свидетельствует об уклонении признака в сторону лучшего родителя;

h = 0 — промежуточный характер наследования признака;

h от 0 до -1 — свидетельствует об уклонении признака в сторону худшего родителя;

h = +1 или -1 — имеет место полного доминирования лучшего или худшего родителя;

h > +1 — гетерозис; h< -1 — депрессия

Результаты и их обсуждение

Погодные условия в годы проведения исследований были удовлетворительными для роста, развития растений и формирования урожайности яровой тритикале. Несмотря на засуху в межфазный период колошение – созревание завязываемость гибридных зерен F0 в реципрокных скрещиваниях яровой тритикале в 2016 г составила 46,2-66,7%. Степень фенотипического доминирования и гетерозис количественных признаков главного колоса у гибридов F1определяли в 2018 г.

Продуктивность главного колоса является одним из основных элементов продуктивности растения яровой тритикале, оказывающим существенное влияние на урожайность сорта, и определяется такими ее признаками как число колосков, зерен , масса зерен с главного колоса, масса 1000 зерен.

В результате проведенных нами исследований у гибридных растений F1 яровой тритикале была выявлена различная степень фенотипического доминирования, определяющая тип наследования количественных признаков продуктивности главного колоса. Гетерозисный эффект зависел от того какая родительская форма была взята за материнскую, а какая — за отцовскую. Анализ показателей количественных признаков продуктивности колоса свидетельствует о том, что реципрокные гибриды F1 различались по величине степени доминирования от депрессии (отрицательного сверхдоминирования) до гетерозиса (положительного сверхдоминирования).

Родительские сорта в блоках характеризовались существенными различиями по количеству колосков в главном колосе. Наибольшей величина признака была у сортов Лотас (19,6-23,7 шт.), и Гребешок (20,3–24,2 шт.), а сорта Амиго (16,2-20,2 шт.), Норманн (20,0–22,1 шт.) и Дорофея (18,8–22,3 шт.) уступали им (Таблица 1).

ГЕТЕРОЗИС ИСТИННЫЙ ГИБРИДОВ F1 ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ

В РЕЦИПРОКНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ

Таблица 1

Гибридные комбинации	Число колосков в колосе, шт.	Гист. %	Число зерен в колосе, шт.	Гист. %	Масса зерна с колоса, г	Гист. %	Масса 1000 зерен, г.	Гист. %
Лотас	19,6-23,7	-	36,3-52,1	-	1,61-2,71	-	44,3-52,0	-
Амиго	16,2-20,2	-	34,2-48,0	-	1,46-2,47	-	42,4-51,4	-
Норманн	20,0-22,1	-	44,2-60,1	-	1,71-2,91	-	38,7-48,4	-
Гребешок	20,3-24,2	-	40,7-47,1	-	1,81-2,18	-	44,5-48,5	-
Дорофея	20,0-22,3	-	42,0-59,1	-	2,02-3,09	-	45,7-56,7	-
Лотас х Амиго	20,7	-12,6	41,7	-6,6	1,95	-15,2	46,8	+1,7
Амиго х Лотас	19,9	-7,0	30,3	-27	1,41	-23,4	46,5	+1,7
Лотас х Норманн	22,4	-5,5	51,5	-8,9	2,55	+1,6	49,5	+7,6
Норманн х Лотас	22,0	+0,9	55,0	+3,0	3,15	+29,6	57,2	+22,5
Лотас хГребешок	24,0	+1,3	56,1	+6,1	2,67	+16,1	47,6	-1,7
Гребешок х Лотас	23,3	+5,4	47,5	-8,8	2,27	-16,2	47,5	-8,7
Лотас х Дорофея	21,0	-11,4	43,1	-13,8	2,35	-4,1	54,5	-3,9
Дорофея х Лотас	19,6	-4,5	36,3	-14,6	1,72	-18,8	44,9	-5,0
Амиго х Норманн	19,3	-4,5	39,3	-11,1	1,83	+7,0	46,6	+1,3
Норманн х Амиго	21,2	-2,3	49,0	-8,24	2,43	-1,6	49,6	-3,5
Амиго х Дорофея	20,4	+1,0	47,1	+6,56	2,48	+22,8	52,6	+14,4
Дорофея х Амиго	18,3	-17,7	40,8	-31,0	1,79	-42,1	43,8	-16,3
Амиго хГребешок	22,0	+8,9	46,2	+8,2	2,40	+20,0	48,2	+6,3
Гребешок хАмиго	20,1	-2,9	48,1	+8,8	2,45	+17,2	50,9	+7,6
Норманн х Гребешок	22,5	+3,7	47,2	-11,6	2,33	-4,1	49,4	+8,6
Гребешок х Норманн	20,8	-1,4	49,8	-17,1	2,63	-9,6	52,8	+9,1
Гребешок х Дорофея	22,2	+0,5	51,6	+11,7	2,59	+18,3	50,1	+5,7
Дорофея х Гребешок	24,2	-16,5	47,1	-23,7	2,18	-27,2	46,3	-4,6
Норманн х Дорофея	20,4	-6,0	42,7	-20,0	2,38	-2,1	55,7	+12,5
Дорофея х Норманн	18,6	-4,5	38,3	-14,6	1,72	-18,8	44,9	-5,9

Анализ наследования признака количество колосков главного колоса у реципрокных гибридов F 1 выявил различные его типы. Данные Таблиц 1 и 2 свидетельствуют о генетических различиях показателя число колосков в колосе между родительскими формами и гибридами F1. Довольно высокая степень доминирования (сверхдоминирование) (hp = +1,2 и +2,7) и гетерозиса (Гист. = +1,3 и +5,4) отмечалась у реципрокных гибридов F1 с участием сорта Лотас в паре с Гребешком, хотя родители по этому показателю имели близкие значения.

Таблица 2.

СТЕПЕНЬ ДОМИНИРОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ У РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДОВ F1

Гибридные комбинации	Количество, шт.		Масса, г
	колосков в колосе	зерен в колосе	зерна с колоса    1	000 зерен
Лотас х Амиго	+0,0	-0,1	+0,1	+1,7
Амиго х Лотас	-1,5	-5,0	-5,1	+1,6
Лотас х Норманн	-0,6	-0,5	+1,4	+5,4
Норманн х Лотас	+5,0	+1,2	+3,5	+18,5
Лотас х Гребешок	+1,2	+2,6	+4,1	+0,3
Гребешок х Лотас	+2,7	-0,2	-0,4	-0,9
Лотас х Дорофея	-0,7	-1,0	-0,2	+0,6
Дорофея х Лотас	+0,3	-0,4	-0,2	+0,7
Гребешок х Норманн	-0,5	-0,3	+0,3	+9,0
Норманн х Гребешок	+2,1	+0,1	+0,7	+8,8
Гребешок х Дорофея	+1,1	+6.4	+9,0	0,0
Дорофея х Гребешок	-3,2	-1,3	-0,8	+0,2
Норманн х Амиго	+0,4	-0,6	-1,0	+0,4
Амиго х Норманн	-8,0	-0,5	0,0	+1,2
Норманн х Дорофея	+0,1	-0,9	+0,7	+4,1
Дорофея х Норманн	+0,1	-0,9	-0,3	+0,4
Амиго х Гребешок	+3,7	+2,4	+3,7	+6,3
Гребешок х Амиго	+0,2	+2,0	+2,3	+2,4
Амиго х Дорофея	+3,0	+1,9	+3,9	+45,0
Дорофея х Амиго	-0,3	-0,3	-0,6	-1,7

Высокие степени гетерозиса и сверхдоминирование отмечались у реципрокных гибридов F1от обратных скрещиваний сортов Норманн и Гребешок (Гист. = +3,7; hp = +2,1), Норман и Лотас (Гист. = +0,9; hp = +5,0). В остальных реципрокных комбинациях скрещиваний наблюдались депрессия признака или его уклонение в сторону худшего родителя. Сверхдоминирование признака обусловлено взаимодействием аллельных и неаллельных генов. Внутриаллельные взаимодействия генов действуют только в гетерозиготном состоянии. Поэтому в таких гибридных комбинациях скрещиваний отбор по этим генам может оказаться нерезультативным в ранних гибридных поколениях.

По признаку количество зерен в главном колосе наиболее высокими показателями в блоках отличались родительские сорта Норманн (44,2-60,1 шт.) и Дорофея (42,0-59,1 шт.). Высокие показатели степени доминирования (положительного сверхдоминирования) и гетерозиса отмечались у реципрокных гибридов F1 от прямых скрещиваний сортов Норманн и Лотас (Гист. = +3,0; hp = +1,2), Лотас и Гребешок (Гист. = +6,1; hp = +2,6), Гребешок и Дорофея (Гист. = +11,7; hp = +6,4). У остальных 16 комбинаций скрещиваний отмечалось уклонения признака в сторону худшего родителя или депрессия. Тип наследования признака количество зерен в главном колосе у этих гибридных комбинаций предполагает возможность успешного отбора генотипов с высокой озерненностью колоса в поздних гибридных поколениях.

Родительские сорта и реципрокные гибриды F1 имели большие различия по признаку масса зерна с колоса. Наибольшая величина показателя отмечалась у сортов Норманн (1,712,91 г) и Дорофея (2,02-3,09 г). Следует отметить, что у гибридов F1 эффект гетерозиса и сверхдоминирования по массе зерна с колоса проявлялся чаще, чем по другим количественным признакам (Таблицы 1, 2). В прямых и особенно обратных скрещиваниях сортов Лотас и Норманн наблюдались высокий гетерозис (Гист. = +1,6 и +29,6), сверхдоминирование (hp = +1,4 и + 3,5), аналогично — у прямых и обратных гибридов F1от скрещивания сортов Амиго и Гребешок (Гист. = +20 и +17,2; hp = +3,7 b +17,2). Также высокими показателями гетерозиса и сверхдоминирования отличались реципрокные гибриды от прямых скрещиваний сортов Лотас и Гребешок (Гист. = +16,1; hp = +4,1), Амиго и Норманн (Гист. = +7,0; hp= 0), Амиго и Дорофея (Гист. = +22,8; hp = +3,9). У этих гибридных комбинаций возможен отбор генотипов с повышенной продуктивностью главного колоса в поздних гибридных поколениях. Практически все гибриды F1, полученные от скрещиваний с участием в качестве матери сорта Дорофея отличались существенными отрицательными значениями коэффициентов истинного гетерозиса, отрицательным сверхдоминированием (депрессией) или уклонением признака в сторону худшего родителя.

Признак масса 1000 зерен наиболее существенно был выражен у родительских сортов Дорофея (45,7-56,7 г), Лотас (44,3-52,0 г). У большинства реципрокных гибридов F1 с участием родительских сортов Лотас, Норманн, Гребешок признак наследовался по типу положительного сверхдоминирования и гетерозиса. У этих гибридных комбинаций возможен отбор генотипов с повышенной массой 1000 зерен в поздних гибридных поколениях. Депрессия или отрицательное сверхдоминирование (Гист. = -16,3; hp = -1,7) наблюдалось в обратном скрещивании родительских форм Дорофея и Амиго, что вызвано близкородственным происхождением родительских сортов. Реципрокный гибрид F1 от обратного скрещивания сортов Гребешок и Лотас наследовал данный признак по типу доминирования признака худшего родителя (Гист. = -2,3; hp = -0,9).

Выводы

В условиях Владимирской области наследование признаков продуктивности главного колоса гибридов F1, полученных от реципрокных скрещиваний сортов яровой тритикале, варьировало от депрессии (hp < -1) до положительного сверхдоминирования (hp > +1).

По признаку количество колосков в главном колосе сверхдоминирование и гетерозис отмечались у реципрокных гибридов F1 с участием белорусского сорта Лотас в паре с отечественным Гребешком F1, а также от обратных скрещиваний отечественных сортов Норманн и Гребешок, Норман и Лотас. Сверхдоминирование признака обусловлено взаимодействием аллельных и неаллельных генов, поэтому в таких гибридных комбинациях скрещиваний отбор по этим генам может оказаться нерезультативным в ранних гибридных поколениях.

По признаку количество зерен в главном колосе у гибридов F 1 от реципрокных скрещиваний родительских сортов Норманн, Лотас, Гребешок преобладали доминирование, сверхдоминирование и гетерозис. Тип наследования данного признака у этих гибридных комбинаций позволяет предположить возможность успешного отбора генотипов с высокой озерненностью колоса в поздних гибридных поколениях.

По признаку масса зерна с главного колоса у гибридов F 1 преобладали эффекты гетерозиса и сверхдоминирования. Данный тип наследования в наибольшей степени отмечен у гибридных комбинаций, полученных в прямых скрещиваниях родительских сортов Амиго и Дорофея, Амиго и Гребешок, Гребешок и Дорофея., Лотас и Гребешок. Из этих гибридных комбинаций возможен отбор генотипов с повышенной продуктивностью главного колоса в поздних гибридных поколениях.

По признаку масса 1000 зерен у большинства реципрокных гибридов F1 с участием родительских сортов Лотас, Норманн, Гребешок преобладало наследование по типу положительного сверхдоминирования и гетерозиса. Из этих гибридных комбинаций возможен отбор генотипов с повышенной массой 1000 зерен в поздних гибридных поколениях.