Наследуемость продуктивности нута в условиях южной лесостепи Омской области

Интерес сельскохозяйственных предприятий к нуту в Западно-Сибирском регионе растет с каждым годом. Нут – зернобобовая культура, обладающая высокой засухо- и холодоустойчивостью, технологичностью при уборке, высокой питательностью и многообразным использованием на пищевые цели [1–3]. Однако районированные сорта нута в условиях Омской области не отвечают требованиям современного сельского хозяйства по продолжительности созревания и продуктивности [4; 5]. Исходным материалом для создания новых сортов может являться коллекция образцов нута из различных эколого-климатических зон [6; 7].

В решении проблемы по ускоренному созданию новых сортов этой культуры для Западно-Сибирского региона большое значение имеет применение генетико-статистических методов оценки, в частности определение наследуемости ценных признаков с целью получения практических рекомендаций для ведения отбора уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях [8–12]. Фенотипическое проявление селекционно-ценных признаков у нута складывается в результате взаимодействия генотипа и условий среды [13–15]. Наследуемость характеризует генетическую обусловленность признака. Для отбора генотипов с желаемыми признаками необходимо сосредоточиться на признаках с высокими показателями наследуемости [16; 17]. Чем выше коэффициент наследуемости, тем шире генетическое разнообразие, тем большая доля

фенотипического разнообразия обусловлена генотипической изменчивостью. Чем меньше коэффициент наследуемости, тем более значимо влияние условий среды (модификационной изменчивости) для формирования признака, а генетическое разнообразие не велико [18; 19]. При высоких значениях коэффициента наследуемости эффективным будет массовый отбор, при низких – индивидуальный.

Основная цель исследований заключалась в определении коэффициентов наследуемости по массе семян и числу бобов с растения в гибридных популяциях нута, что позволяет установить потенциальные возможности родительских форм в передаче ценных генов, отвечающих за продуктивность растений, потомству и расширении спектра генетического разнообразия растений.

Материалы и методы

Экспериментальная часть работы выполнялась в учебно-опытном хозяйстве Омского ГАУ совместно с ЦКП «Селекция и семеноводство полевых культур» в южной лесостепи Омской области (2016–2018). Южная лесостепь характеризуется теплым, умеренно увлажненным климатом. Сумма средних суточных температур за период с температурой выше 10ºС составляет в среднем 100–130 дней. Безморозный период в этом районе в среднем составляет 110–120 дней, период с температурой выше 0ºС – 185, выше 5ºС – 157, выше 10ºС – 123 дня. Ночные заморозки в воздухе весной прекращаются 21–22 мая и возобновляются осенью 10–22 сентября. Обилие солнца и тепла в значительной мере компенсирует кратковременность безморозного периода и обеспечивает вегетацию растений. Южная лесостепь Омской области относится к зоне неустойчивого увлажнения. Средняя многолетняя годовая сумма осадков составляет 300– 350 мм, за период с устойчивой среднесуточной температурой воздуха выше 10ºС осадков выпадает 190–220 мм. Обеспеченность растений влагой в районе характеризуется гидротермическим коэффициентом 1,0–1,2, который указывает на удовлетворительную в среднем влагообеспеченность в период активной вегетации. Почва поля – чернозем обыкновенный среднемощный, среднегумусный. Содержание гумуса – 5,2%, общего азота – 0,31–0,34%, общего фосфора – 0,16–0,17%, общего калия – 2,3–2,8%. Плотность почвы в верхнем слое (0–40 см) составляет 1,20–1,25 г/см³, плотность твердой фазы – 2,64–2,65 г/см³. В составе почвенно-поглощающего комплекса преобладает кальций – 19,8–23,3 мг·экв./100 г. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной, рН водной вытяжки в слое 0–30 см равна 6,5–7,1. Предшественник – пшеница яровая мягкая. Посев проводили во 2 декаде мая на глубину 5 см. Повторность трехкратная. Количество семян в каждом повторении у родительских форм – 20 шт., в F 2 – 20 шт. Весь гибридный материал F 0 был получен в 2014 г., F 1 – в 2015 г. и использовался для посева в последующие годы. Площадь питания растений 10×60 см. Объектом исследований служили коллекционные образцы, полученные из Федерального исследовательского центра Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР, г. Санкт-Петербург), с комплексом ценных признаков: ILC-2394 (Турция), ILC-2402 (Болгария), С-27 (Узбекистан), С-35 (Краснодар), С-82 (Узбекистан), С-80 (Азербайджан) и восемь гибридных популяций второго поколения, полученные с их участием. Учеты и наблюдения проводили согласно «Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур» (1975). Статистическая обработка проведена по методике, изложенной в пособии Б.А. Доспехова. Коэффициенты наследуемости в широком смысле определяли п о форм уле I. Mahmud и H. Kramer [20]:

Н^.ji^;^^^, o'2 Ғ                   ’ где a2 Ғ2 - варианса F2;

а²Р_г, g²P ₂ - вариансы родительских форм.

Результаты исследований

Погодные условия в годы проведения опытов были различны: 2016 и 2018 гг. – слабозасушливые (ГТК – 1,01 и 1,1 соответственно), 2017 г. – засушливый (ГТК – 0,72).

Большое значение в селекции нута на урожайность имеет масса семян и число бобов с растения. За время исследований масса семян с растения у нута варьировала от 4,6 до 26,3 г и существенно изменялась в зависимости от погодных условий.

Наиболее благоприятным для роста и развития растений нута были условия 2016 г. Засушливость второй половины вегетации способствовала более дружному и быстрому созреванию растений и высокой урожайности. Масса семян с растения гибридов варьировала от 17,1 до 26,3 г и в среднем составила 22,4 г, у материнских форм – от 12,2 до 20,1 г (в среднем 15,8 г), у тестеров – от 21,7 до 28,6 г (в среднем 25,2 г) (табл. 1). Как между родительскими формами, так и между гибридами имелись существенные различия. Максимальную семенную продуктивность имели растения из гибридных комбинаций: С-35 х ILC-2394 (26,3 г), С-25 х ILC-2402 (25,8 г), С-27 х ILC-2394 (25,2 г).

Таблица 1

Масса семян с растения у гибридных комбинаций нута

Образец, гибридная комбинация	2016 г.	2017 г.	2018 г.	Среднее
Родительские формы
С-27	18,2	8,8	6,9	11,3
С-35	20,1	6,3	5,4	10,6
С-82	12,2	8,6	6,2	9,0
С-80	12,8	5,6	5,1	7,8
ILC-2394	21,7	7,4	5,6	11,6
ILC-2402	28,6	8,8	9,2	15,5
Lim min÷max	12,2–28,6	5,6–8,8	5,1–9,2	7,8–15,5
Среднее	18,9	7,6	6,4	10,9
НСР 05	2,84	1,14	0,96	1,64
Гибридные комбинации F2
С-27 х ILC-2394	25,2	6,4	5,2	12,3
С-27 х ILC-2402	22,6	6,4	5,8	11,6
С-35 х ILC-2394	26,3	5,7	5,7	12,6
С-35 х ILC-2402	25,8	7,1	5,1	12,7
С-82 х ILC-2394	17,1	5,2	4,6	9,0
С-82 х ILC-2402	24,2	6,5	4,5	11,7
С-80 х ILC-2394	18,6	7,8	5,1	10,5
С-80 х ILC-2402	19,2	6,3	5,4	10,3
Lim min÷max	17,1–26,3	5,2–7,8	4,5–5,8	9,0–12,7
Среднее	22,4	6,4	5,2	11,3
НСР 05	3,36	0,96	0,78	1,70

2017 г. характеризовался избыточным увлажнением почвы и воздуха в июле и сентябре, что отрицательно сказалась на формировании урожайности культуры. Масса семян с растения снизилась на 16,0 г и составила в среднем 6,4 г (5,2–7,8 г), у материнских форм снизилась на 8,5 г (в среднем 7,3 г), у тестеров – на 17 г (в среднем 8,1 г). Наибольшую массу семян на растении имели гибридные комбинации: С-80 х ILC-2394 (7,8 г), С-35 х ILC-2402 (7,1 г).

Условия 2018 г. оказались крайне неблагоприятными для растений нута. Так, ливневые дожди на фоне пониженных температур воздуха в конце июля – августе привели к затяжному цветению, поражению растений фузариозом и значительному сниже- нию урожайности и ее элементов. По сравнению с наиболее благоприятным 2016 г. продуктивность гибридных растений снизилась на 17,2 г и составила в среднем 5,2 г, у материнских форм снизилась на 9,9 г (в среднем 5,9 г), у тестеров – на 17,7 г (в среднем 7,4 г). Наиболее продуктивными в стрессовых условиях оказались гибридные комбинации С-27 х ILC-2402 (5,8 г), С-35 х ILC-2394 (5,7 г).

Коэффициент наследуемости массы семян с растения в разных гибридных популяциях нута за годы испытаний варьировал от 14,6 до 31,6% и в среднем имел невысокое значение (Н2 = 22,8%). Низкая наследуемость семенной продуктивности у нута обусловлена, вероятно, значительной долей паратипической изменчивости признака. Только 22,8% изменчивости изучаемого признака обусловлено генетическими факторами и в основном зависит от условий среды. Низкий коэффициент наследуемости может также свидетельствовать о сниженном генетическом разнообразии в изученных популяциях нута. Таким образом, отбор по данному признаку будем малоэффективен. Чтобы исключить потерю ценных форм высокопродуктивных растений, целесообразно проводить индивидуальный отбор в более поздних гибридных поколениях.

Следует отметить, что на величину коэффициента наследуемости в разные годы влияли условия произрастания растений. Так, при более благоприятных условиях наследуемость увеличивалась за счет повышения генетического разнообразия в расщепляющихся гибридных популяциях нута, следовательно, фенотипическая изменчивость в большей степени была обусловлена генотипом. В благоприятных условиях 2016 г. коэффициент наследуемости составил в среднем 27,3%, а в экстремальных для нута условиях 2018 г. снизился до 19,9%. Отбор по данному признаку рекомендуется проводить в более благоприятных условиях произрастания для культуры.

Наиболее перспективными в практическом и селекционном плане следует считать гибридные популяции нута, имеющие наибольшую наследуемость массы семян с растения: С-35 х ILC-2394 (в среднем Н2 = 26,1%), С-80 х ILC-2394 (Н2 = 26,9%), С-27 х ILC-2394 (Н2 = 24,0%). Эти популяции характеризуются повышенным генетическим разнообразием, что позволяет надеяться на проведение успешного индивидуального отбора продуктивных растений в более поздних гибридных поколениях при благоприятных условиях возделывания.

Таблица 2

Коэффициент наследуемости массы семян с растения нута

Гибридная комбинация	2016 г.	2017 г.	2018 г.	Среднее
С-27 х ILC-2394	31,6	19,8	20,8	24,0
С-27 х ILC-2402	24,1	18,2	18,0	20,1
С-35 х ILC-2394	31,5	20,8	25,9	26,1
С-35 х ILC-2402	26,5	23,5	17,5	22,5
С-82 х ILC-2394	25,2	16,3	19,5	20,3
С-82 х ILC-2402	29,7	18,7	14,6	21,0
С-80 х ILC-2394	27,0	30,0	23,8	26,9
С-80 х ILC-2402	23,2	21,9	18,9	21,3
Lim min÷max	23,2–31,6	16,3–30	14,6–25,9	20,1–26,9
Среднее	27,3	21,1	19,9	22,8

Уровень фенотипического проявления числа бобов на растении также зависел от гидротермических условий. Изучаемый показатель за время исследований в разных гибридных комбинациях варьировал от 22,4 до 102,2 шт. (в среднем 58,7 шт.).

В 2016 г. число бобов на растении у гибридов изменялось от 72 до 102,2 шт. (в среднем 91,9 шт.), у материнских форм – от 48,6 до 87,2 шт. (в среднем 62,8 шт.), у тестеров – от 93,3 до 105,7 шт. (в среднем 99,5 шт.) (табл. 3). Материнские формы и гиб- риды достоверно различались между собой по числу бобов. Максимальное число бобов имели гибридные популяции с участием тестера С-35 х ILC-2394 (102 шт.) и С-27 х ILC-2394 (98 шт.).

Таблица 3 Число бобов с растения у гибридных комбинаций нута, шт.

Образец, гибридная комбинация	2016 г.	2017 г.	2018 г.	Среднее
Родительские формы
С-27	54,2	48,6	26,8	43,2
С-35	87,2	60,1	24,3	57,2
С-82	48,6	55,9	36,2	46,9
С-80	61,1	71,0	29,2	53,7
ILC-2394	105,7	48,3	36,1	63,3
ILC-2402	93,3	32,3	28,0	51,1
Lim min÷max	48,6–105,7	32,3–71,0	24,3–36,2	43,2–63,3
Среднее	75,0	52,6	30,1	52,6
НСР 05	11,3	7,9	4,5	7,8
Гибридные комбинации F2
С-27 х ILC-2394	98	57,1	38,3	64,5
С-27 х ILC-2402	96	48,6	28,8	57,8
С-35 х ILC-2394	102,2	51,2	38,6	63,9
С-35 х ILC-2402	94	54,1	22,4	56,8
С-82 х ILC-2394	88	49,6	32,4	56,7
С-82 х ILC-2402	72	47,1	28,2	49,1
С-80 х ILC-2394	94	68,2	25,1	62,4
С-80 х ILC-2402	91	46,6	36,8	58,1
Lim min÷max	72–102,2	46,6–68,2	22,4–38,6	49,1–64,5
Среднее	91,9	52,8	31,3	58,7
НСР 05	13,78	7,92	4,70	8,80

В 2017 г. число бобов у гибридов нута снизилось на 39,1 шт. и составило в среднем 52,8 шт. (от 46,6 до 68,2 шт.), у материнских форм снизилось на 3,8 шт. (в среднем 59,8 шт.), у тестеров – на 59,2 шт. (в среднем 40,3 шт.). Наибольшее число бобов на растении отмечалось в гибридных комбинациях: С-80 х ILC-2394 (68,2 шт.) и С-27 х ILC-2394 (57,1 шт.).

В 2018 г. по сравнению с наиболее благоприятным 2016 г. число бобов у гибридов нута снизилось на 60,6 шт. и составило в среднем 31,3 шт. (от 22,4 до 38,6 шт.), у материнских форм снизилось на 33,6 шт. (в среднем 29,1 шт.), у тестеров – на 67,4 шт. (в среднем 32,1 шт.). Наибольшее число бобов в стрессовых условиях имели гибридные комбинации С-27 х ILC-2394 (38,3 шт.), С-35 х ILC-2394 (38,6 шт.).

Коэффициент наследуемости числа бобов на растении в разных гибридных популяциях нута варьировал от 38,6 до 65,1% и в среднем составил 54,0%, что свидетельствует о возможности селекционного улучшения признака путем прямого отбора ценных генотипов по фенотипу уже в ранних поколениях гибридов. Большая часть фенотипической изменчивости признака обусловлена генетическими факторами и свидетельствует о высоком генетическом разнообразии в изученных популяциях нута. Таким образом, отбор по данному признаку будем высокоэффективен.

Наследуемость изученного признака незначительно изменялась в зависимости от условий выращивания: в благоприятных условиях выращивания она в среднем составила 56,8%, в экстремальных – 51,5%, что подтверждает генетическую обусловленность данного признака. Успешный отбор по данному признаку возможен независимо от условий произрастания.

Таблица 4

Коэффициент наследуемости числа бобов с растения у нута

Гибридная комбинация	2016 г.	2017 г.	2018 г.	Среднее
С-27 х ILC-2394	61,3	58,9	61,0	60,4
С-27 х ILC-2402	65,1	60,3	52,6	59,3
С-35 х ILC-2394	52,9	47,3	64,1	54,7
С-35 х ILC-2402	52,1	58,8	42,9	51,3
С-82 х ILC-2394	57,0	47,6	44,8	49,8
С-82 х ILC-2402	50,7	53,6	43,9	49,4
С-80 х ILC-2394	56,4	57,2	38,6	50,7
С-80 х ILC-2402	58,9	45,2	64,6	56,2
Lim min÷max	50,7–65,1	45,2–60,3	38,6–64,6	49,4–60,4
Среднее	56,8	53,6	51,5	54,0

Практический интерес для селекции в качестве перспективного генетического материала на увеличение числа бобов на растении имеют гибридные комбинации нута: С-27 х ILC-2394 (в среднем Н2 = 60,4%), С-27 х ILC-2402 (Н2 = 59,3%). Эти популяции характеризуются повышенным генетическим разнообразием, что позволяет надеется на проведение успешного отбора растений нута с высоким числом бобов начиная со следующего поколения (F3).

Необходимо отметить, что из расщепляющихся гибридных популяций нута С-27 х ILC-2394, С-27 х ILC-2402 и С-80 х ILC-2394 было отобрано наибольшее число линий, характеризующихся комплексом селекционно-ценных признаков, в том числе с повышенным числом бобов, что доказывает генетическую обусловленность данного признака и свидетельствует о наличии генетического разнообразия в изученных комбинациях нута. Всего за время изучения в полевых условиях было отобрано 87 линий, после браковки изучение продолжают 34 линии. Полученные результаты согласуются с проведенными расчетами коэффициента наследуемости и подтверждают высокую эффективность индивидуальных отборов по признакам, имеющим высокую наследуемость.

Выводы

Хозяйственно ценные признаки нута в условиях Омской области имеют неодинаковую наследуемость: масса семян с растения характеризовалась низкой наследуемостью (в среднем Н2= 22,8%), число бобов на растении – высокой (в среднем Н2= 54,0%).

Изменчивость массы семян с растения в значительной степени является парати-пической и подвержена влиянию условий внешней среды, а по числу бобов на растении – обусловлена генетическими факторами и свидетельствует о высоком генетическом разнообразии в изученных популяциях нута.

Отбор по массе семян с растения нута малоэффективен, его следует проводить в более поздних гибридных поколениях; по числу бобов на растении – высокоэффективен уже в ранних поколениях гибридов.

Величина коэффициента наследуемости массы семян с растения модифицируется условиями произрастания. При неблагоприятных условиях среды отмечается увеличение доли паратипической изменчивости признака и уменьшение коэффициента наследуемости. Отбор по семенной продуктивности рекомендуется проводить только в благоприятных для культуры условиях произрастания.

Наиболее перспективными в практическом и селекционном плане следует считать гибридные комбинации и образцы нута:

• –    по массе семян с растения: С-35 х ILC-2394, С-80 х ILC-2394, С-27 х ILC-2394, ILC-2394, С-27 и ILC-2394;

• –    по числу бобов с растения: С-27 х ILC-2394, С-27 х ILC-2402, ILC-2394 и С-35.

S.P. Kuzmina, N.G. Kazydub, V.S. KrasyukovOmsk State Agricultural University named after P.A. Stolypin, Omsk

Inheritance of chickpea productivityunder the conditions of the southern forest-steppe of Western Siberia