Настоящая водная растительность северных лесостепей Средней Сибири

Бесплатный доступ

Дается классификация водной растительности северных лесостепей Средней Сибири. Система классификации основана на различиях жизненных форм высших водных растений, включает 2 класса формаций (гидрофитная и гелофитная растительность), 7 групп формаций, 66 формаций. Настоящая водная растительность включает 4 группы формаций, 35 формаций.

Водная растительность сибири, гидрофиты сибири, гелофиты сибири, элоидная растительность сибири, планктически-лемнидная растительность сибири, нимфеидная растительность сибири, нейстически-лемнидная растительность сибири, рогульник плавающий, кубышка малая, кувшинка чистобелая, кувшинка четырёхугольная, формации водной растительности сибири

Еще

Короткий адрес: https://sciup.org/144152818

IDR: 144152818

Текст научной статьи Настоящая водная растительность северных лесостепей Средней Сибири

НАСТОЯЩАЯ ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Природа лесостепей Средней Сибири в течение прошлого столетия подвергалась интенсивной эксплуатации при активной разработке естественных природных ресурсов, строительстве промышленных комплексов (КАТЭК) и преобладающей экстенсивной форме развития сельского хозяйства. Поэтому изучению различных аспектов растительного покрова северных лесостепей Средней Сибири (Красноярской, Канской, Ачинской) уделялось значительное внимание [1–3]. Но работ, посвященных водной растительности этой территории, практически нет. Настоящая статья является продолжением публикации материалов по характеристике растительности северных лесостепей Средней Сибири [4], обобщает данные автора по современной водной растительности.

Район исследования и методика работ

Северные (по географическому положению) лесостепи Средней Сибири – Ачинская, Красноярская и Канская [5] – являются островными, расположенными изолированно среди сплошных лесных массивов. Подтайга, окружающая их, представляет собой различной ширины переходную полосу от лесостепной к лесной зоне и относится к подзоне травянистых мелколиственных и хвойных лесов [6], подтаежной подзоне [7], или циркумгемибореальной подзоне [8], бореальной зоны хвойных лесов. Территория рассматриваемых лесостепей находится близко к центру Азиатского материка на стыке трех структур: на западе – Западно-Сибирской низменности, на юге – Алтае-Саянской горной страны, на востоке – Среднесибирского плоскогорья. Граница лесостепей с юга проходит по предгорьям Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау, что определило их положение: наиболее северное – у Ачинской (южный предел 56°12’ с.ш.), наиболее южное – у Канской (55°28’ с.ш.). Северная, крайняя западная и восточная границы не имеют орографических рубежей. Последние обусловлены здесь климатическими факторами и историей развития. Наибольшее смещение наблюдается в приенисейской полосе и достигает 57°28’ с.ш. По долготе лесостепи простирают- ся от 89°до 96°40’в.д. Между собою отдельные лесостепные острова разобщены Кемчугским плато на западе, отрогами Енисейского кряжа и Восточного Саяна на востоке, занимают полосу контакта равнинных и горных пространств. Общая площадь островов лесостепей составляет 27,5 тыс. кв. км, непрерывная полоса вместе с окружающей их подтайгой – 54,5 тыс. кв. км. В пределах Красноярской и Канской лесостепей почвенно-растительный покров, как и климат, характеризуется концентрической зональностью [3, 9].

Водная растительность выявлялась при изучении 26 локальных флор (ЛФ), заложенных на территории среднесибирских лесостепей с 1985 по 2006 гг. (рис.).

Рис . Схематическая карта размещения северных лесостепей Средней Сибири .

Места детального обследования флоры :

1. Канская лесостепь: А – Александровка, Ст – Стойба, Н – Никольское, Ко – Круглое озеро, С – Солонечное, By – Верхняя Уря, Т – Татьяновка, Кр – Красногорьевка, Сп – Спасовка, Тл – Толстихино, Зи – Запасной Имбеж, У – Устьянск, Та – Тайна, Бу – Большая Уря, Ка – Канск, Аг – Агинское. 2. Красноярская лесостепь: Кк – Красноярск, Ар – Арей, По – Погорелка, В – Высотино, Бп – Береговая Подъемная. 3. Ачинская лесостепь: Ва – Вагино, Не – Новая Еловка, Зе – Зерцалы, Мк – Малый Косуль, Ча – Чайковский

По 5 ЛФ было исследовано в Ачинской и Красноярской лесостепях, 16 ЛФ – в Канской. Поскольку методика изучения ЛФ предполагает выявление всего разнообразия экотопов и полного списочного состава видов растений каждого типа экотопа [10], то была выявлена и описана в составе ЛФ и высшая водная растительность – обычные и редкие сообщества, изучены редкие виды для Красной книги Красноярского края. За периоды полевых работ в лесостепях был накоплен огромный фактический материал по растительному покрову (составлено около 1000 геоботанических описаний растительных сообществ, собрана гербарная коллекция около 25 тыс. листов), что явилось базой для классификации растительности, в том числе и водной. Классификация водных сообществ северных лесостепей Средней Сибири [4] основана на различиях жизненных форм высших водных растений [11, 12]. Синтаксоны выявлены в результате обработки геоботанических описаний автора. Флористическая коллекция вошла в состав Гербария им. Л.М. Черепнина кафедры ботаники Красноярского педагогического университета им. В.П. Астафьева.

Результаты и их обсуждение

В типе водной растительности мы выделяем два класса формаций: настоящие водные растения — гидрофиты, и воздушно-водные — гелофиты. Среди гидрофитной растительности выделено четыре группы формаций соответственно четырем основным группам жизненных форм водных растений [11, 12]: эло-деидная растительность — погруженные укореняющиеся гидрофиты; планкти-чески-лемнидная растительность — погруженные, свободно плавающие в толще воды гидрофиты; нимфеидная растительность — укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями; нейстически-лемнидная растительность — гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды. Группы объединяют 35 формаций.

Тип растительности: водная растительность.

Класс формаций: настоящая водная или гидрофитная растительность.

Группа формаций: элодеидная растительность.

Формации: урутьевые (Myriophyllum sibiricum1, M. spicatum, M. verticilla-tum) , рдестовые ( Potamogeton perfoliatus, P. praelongus, P. friesii, P. chakassien-sis, P. tenuifolius, P. pussillus, P. lucens, P. gramineus ), болотниковая ( Callitriche hermaphroditica ), шелковниковые ( Batrachium circinatum, B. eradicatum, B. tric-hophyllum ), элодейная ( Elodea canadensis ).

Группа формаций: планктически-лемнидная растительность.

Формации: роголистниковая ( Ceratophyllum demersum ), тройчаторясковая ( Lemna trisulca ), пузырчатковые ( Utricularia vulgaris, U. intermedia, U. minor ).

Группа формаций: нимфеидная растительность.

Формации: плавающестреловидная ( Sagittaria natans ), болотноцветниковая

( Nymphoides peltatum ), горцевая ( Persicaria amphibia ), кубышковые ( Nuphar lutea , N. pumila ), кувшинковые ( Nymphaea candida, N. tetragona ), щитовидно-шелковниковая ( Batrachium peltatum ), рдестовые ( Potamogeton gramineus, P. natans ).

Группа формаций: нейстически-лемнидная растительность.

Формации: рясковая ( Lemna minor ), водокрасовая ( Hydrocharis morsus-ra-nae ), многокоренниковая ( Spirodela polyrrhiza ), рогульниковая ( Trapa longicor-nis ).

Элодеидная растительность

Представлена большим количеством формаций (16), является господствующей во всех водоемах. Самыми распространенными, занимающими доминирующее положение в водоемах являются сообщества рдестов. Они отмечены в воде стариц, мелководных заливов, тихих заводей, озерков, запруд, проток и рукавов рек. К числу самых распространенных рдестовых ценозов северных лесостепей принадлежат сообщества Potamogeton perfoliatus и Р. pussillus. Первый P. perfoliatus встречается в разных экологических условиях: в стоячих, проточных водоемах, мелководных заливах, в протоках с замедленным течением и заводях рек. В проточных водах чаще встречаются чистые заросли этого вида, а в мелких стоячих водоемах – разнотравно-рдестовые сообщества. Покрытие травостоем дна составляет 50–70 %, на поверхности воды – 80–90 %. Развивается на глубине 0,4–1,5 (до 3) м на илистых мягких и плотных грунтах. P. pussillus отмечен в мелких пресных озерах, прудах, старицах, иногда протоках рек, образует монодоминантные сообщества с общим проективным покрытием 100 % или смешанно-рдестовые, главным образом с P. friesii, который также предпочитает мелководную зону стариц и отмирающих речных рукавов, но встречается гораздо реже [13]. Редкими сообществами являются ценозы из P. chakassiensis, P. praelongus, Р. lucens. В последнее десятилетие обнаружены заросли заносного американского вида Elodea canadensis – сначала в Канской лесостепи в Круглом озере, а затем в Красноярской – в Абаканской протоке у о. Отдыха [13]. Это свидетельствует о быстром его распространении в недалеком будущем, поскольку еще во «Флоре Сибири» [14] для этого вида отмечались единичные местонахождения в крае. Редкими в водоемах северных лесостепей являются урутьевые, шелковниковые и болотниковые сообщества. Смешанные с рдестами и пузырчаткой сообщества Myriophyllum sibiricum и M. verticillatum отмечены в Канской лесостепи. Чаще встречается M. sibiricum, предпочитающий стоячие воды тихих заводей, обмелевших проток, приустьевых мелководий. Вид приурочен к глубинам 0,5–1,5 м, может произрастать и на больших глубинах в слабопроточных водах, развивается на мягких и плотных илистых грунтах. M. verti-cillatum найден однажды в долине р. Рыбной у с. Стойба (Канская лесостепь) в небольшом озерце с вязким грунтом недалеко от родниковых ключей. Монодо-минантные заросли M. spicatum, найденные в Абаканской протоке (Красноярская лесостепь), образуют выраженные пятна у берега и при замедленном течении реки на глубине до 1,3 м. Из сопутствующих видов отмечены Elodea canadensis, Lemna trisulca. Сообщества Batrachium trichophyllum характерны для хорошо прогреваемых водоемов с устойчивым уровнем воды и глубинами 0,3– 0,7 м. Грунты илистые, темные. Обычно хорошо выражен первый подводный ярус, покрытие 80–100 %. B. circinatum собран однажды в пруду у д. М. Косуль (Ачинская лесостепь) недалеко от берега. Callitriche hermaphroditica встречается в прозрачной воде стариц по р. Рыбной (Канская лесостепь) и на Ладейских озерах (Красноярская лесостепь) на небольших участках, закрытых от волнения и хорошо прогреваемых, на глубинах 0,2–0,7 м. Грунты илистые, песчано- илистые. Общее проективное покрытие 45–60 %, обычно развит придонный ярус.

Планктически - лемнидная растительность

Представлена в водоемах роголистниковой ( Ceratophyllum demersum ), тройчаторясковой ( Lemna trisulca ), пузырчатковыми ( Utricularia vulgaris, U. intermedia, U. minor ) сообществами. Значительное распространение имеют сообщества роголистника погруженного, произрастающего в спокойных, лишенных течений и волнений, водах озер и прудов, мелководной зоне стариц и отмирающих речных рукавов. Они приурочены к хорошо прогреваемым участкам с глубиной 30–40 см, отличаются мощным развитием, чаще всего являются моно-доминантными или с очень ограниченным участием других видов: Lemna minor, Utricularia vulgaris, Myriophyllum sibiricum, Potamogeton pussillus . Редко образуются пузырчатково-роголистниковые, урутьево-роголистниковые и рдес-тово-роголистниковые ассоциации. Небольшие по площади тройчаторясковые монодоминантные сообщества спорадически встречаются в стоячих водах небольших озерков, стариц, болот и канав. Lemna trisulca образует отдельные пышные скопления. Покрытие грунта растениями от 20 до 80 %. Довольно редкими сообществами являются ценозы из Utricularia : более обычны они в Канской (Н, Ву, Т, У, Бу, Ка, Аг) лесостепи, реже отмечаются в Красноярской (Кк, Ар, Бп) и Ачинской (Не, Зе, Мк). Пузырчатка образует чистые сообщества или с Lemna trisulca на глубинах 0,7–1,5 м. Проективное покрытие сильно варьирует. В сообществах могут встречаться Batrachium eradicatum, B. trichophyllum, Nuphar lutea .

Нимфеидная растительность

Среди укореняющихся растений с плавающими листьями по озерам, старицам, заводям рек и местам с тихим течением наиболее распространены сообщества Nuphar lutea и Persicaria amphibia. Но занимаемая ими площадь невелика. P. amphibia произрастает на глубинах 1,1–1,3 м, тяготеет к мелководьям проток, не заходит далеко в глубь дельты. В сообществах в незначительном количестве присутствуют Potamogeton pussillus, Sagittaria sagittifolia. В медленно текущих водах рр. Верхней Подъемной, Косули, Усолки, Рыбной, а также по неглубоким старицам отмечены сообщества из Nymphaea candida и N. tetrago-na. Чаще они встречаются в Канской лесостепи (Ко, Т, У, Ка и Бу, Ка), единичные находки – в Красноярской (Бп и Кк, Бп) и Ачинской (Мк) лесостепях [13]. Образуют чистые и смешанные сообщества. Проективное покрытие 40–70 %. Произрастают на глубинах 1–1,5 м, развиваясь на илистых грунтах. В сообществах отмечаются Potamogeton perfoliatus, Lemna minor. Сообщества Sagittaria natans встречаются в прибрежной полосе до 1,5 м глубины, характерны для озер и рек, имеющих значительные площади мелководий с хорошим водообменом и колеблющимся водным уровнем в течение вегетационного периода. Такие условия больше характерны для Ачинской (Ва, Зе, Мк) лесостепи, реже встречаются в Красноярской (Кк, Бп). Вид произрастает часто совместно с водно-воздушными растениями Еleocharis acicularis, E. palustris, с малым обилием отмечаются Lemna trisulca, Batrachium trichophyllum. Очень редки заросли Po-tamogeton gramineus, P. natans, предпочитающих медленно текущие воды рр. Рыбной, Усолки, Чулыма, проток, заводей и рукавов, озер и стариц. P. gra-mineus отмечен в Ачинской (Зе) и Красноярской (Кк, Ар, В) лесостепях, P. natans – в Канской (Т) и Красноярской (Ар).

Нейстически - лемнидная растительность

Свободно плавающая на поверхности растительность представлена в водоемах северных лесостепей Средней Сибири четырьмя формациями: рясковой ( Lemna minor ), водокрасовой ( Hydrocharis morsus-ranae ), многокоренниковой ( Spirodela polyrrhiza ), рогульниковой ( Trapa longicornis ). Повсеместно распространены на поверхности различных водоемов коврики L. minor. Местами среди них отмечаются сообщества S. polyrrhiza . Они более характерны для Ачинской (Ва, Мк, Ча) лесостепи, где встречаются по поверхности озер, прудов, стариц, реже медленно текущих речек, иногда на обводненных болотах и в лужицах среди кустарниковых зарослей. Редкими являются сообщества H. morsus-ranae, отмеченные лишь в Ачинской и Канской лесостепях. Их редкость обусловлена близостью восточной границы ареала [14]. На территории лесостепей сообщества Trapa longicornis относятся к реликтовым, видимо, изчезнувшим. Попытки обнаружить их в новейшее время пока не увенчались успехом.

Среди редких водных растений северных среднесибирских лесостепей отмечены виды, которые внесены в Красную книгу Красноярского края [15–18]: по 1 виду – со статусом 1 (Е) и 2 (U), 2 вида – со статусом 3 (R).

РОГУЛЬНИК ПЛАВАЮЩИЙ

(ВОДЯНОЙ ОРЕХ ПЛАВАЮЩИЙ, ИЛИ ЧИЛИМ) –

Trapa natans L. s. l. (1753)

Находится под угрозой исчезновения, статус 1 (Е). Неморально-реликтовое растение третичного возраста. В Канском и Абанском районах, вероятно, исчезнувшее. Вид был известен ранее из изолированных местонахождений в Восточном Саяне, Минусинской котловине, в Канской лесостепи – в оз. Можарском, Варламовом, Малом Убинском, Арлама, Хабалык, Пескарном, Линево, у подножья белка «Кизя», сс. Ашкаульского, Малоуринского, прудов у с. Устьянского. Гербарные материалы собраны только из Большого Убинского озера. Выделены местонахождения в Курагинском, Канском и Абанском районах. В России широко распространен в Европе и на Дальнем Востоке, редок в Сибири. Ареал вида голарктический, микровидов – эндемичный.

Термофильный гидрофит. Образует заросли в спокойных водах хорошо прогревающихся стоячих или слабопроточных водоемов с илистыми грунтами – мелких озер, стариц, заводей, проток на расстоянии 15-50 м от берега. Образует в воде скопления по 20-30 розеток. Не выносит загрязнения и пересыхания водоемов. Цветет в конце июля, плодоносит в августе – сентябре. Механизм опыления не совсем ясен. Для прорастания семян нужен период покоя 4-6 месяцев, а после – высокая температура воды (не ниже +10-12 град.). Размножается только семенами, сохраняющимися в иле до 10 (40) лет. Ежегодно прорастает только часть семян, что является причиной резкой пульсации численности по годам.

Повсеместно вымирающее растение под влиянием природных и антропогенных факторов. Низкая численность обусловлена реликтовой природой вида, ухудшением климата, изменением температурного режима водоемов. Ареал водяного ореха сократился в историческое время в результате уничтожения его человеком. Плоды съедобны, используются как пищевой продукт в сыром и вареном виде и на корм скоту. Плодами питаются некоторые млекопитающие и птицы. Массовый сбор их в начале ХХ века, возможно, стал одной из причин вымирания вида на территории Канского и Абанского районов. Катастрофически исчезают местонахождения из-за использования пойменных водоемов на полив, истребления растения скотом.

Вид внесен в Красную книгу СССР [19], список редких и исчезающих растений Сибири [20]. Требуется поиск растений в южных районах края (Курагин-ском) для установления статуса вида и учета всех местонахождений, последние гербарные сборы Л.М. Черепнина относятся к 1957 году. Позднее этот редкий вид на территории Красноярского края не отмечался. Необходимы запрет на сбор плодов на всем протяжении ареала вида, организация заказников на территории Курагинского района.

КУБЫШКА МАЛАЯ – Nuphar pumila (Timm) DC. (1821)

Уязвимый вид, сокращает число местонахождений, статус 2 (U). Большинство местонахождений в крае приурочено к южной части. Встречается редко в Минусинском степном (оз. Перово, по литературным данным указывался также для оз. Карасье и Карасим, окр. с. Каптерево), Канском (окр. г. Канска), Красноярском (окр. с. Березовки, в долине реки Бузим выше д. Воробьиной) и Ачинском (окр. д. Боготол) лесостепных районах, незначительно заходит в прилегающие к ним лесные и горнолесные области: окр. г. Енисейска, Можарское озеро, Тюхтятское болото. Встречается в Березовском, Сухобузимском, Енисейском, Канском, Боготольском, Курагинском и Шушенском районах. Вид с евросибир-ско-маньчжурским ареалом, распространен в Европе, Сибири, на юге Дальнего Востока, в Северо-Восточном Китае.

Гидрофит. Произрастает в воде неглубоких рек с тихим течением, на гальке, в лесных и луговых озерках, прудах, старицах. Не выносит высыхания водоемов, их загрязнения. Цветет в июле – августе. Размножается семенами и вегетативно. Плодоносит в августе – сентябре.

Основным лимитирующим фактором является гидрологический режим водоемов. Растение гибнет в результате естественного обмеления водоемов, в связи с их загрязнением происходит сокращение численности. К исчезновению вида приводит хозяйственная деятельность человека: механические повреждения, интенсивные вырывания зарослей как декоративного растения, заготовка в лекарственных целях.

Вид внесен в региональную сводку «Редкие и исчезающие виды флоры СССР» [21]. Необходимы выявление новых местонахождений вида в северных лесостепях, взятие их под контроль и организация наблюдений за состоянием популяций.

КУВШИНКА ЧИСТОБЕЛАЯ – Nymphaea candida J. et c. Presl. (1821)

Редкий вид, статус 3 (R). Встречается нечасто, преимущественно в северной части степной области и окружающей ее горнолесной, лесостепных районах и в прилегающей к ним южной тайге. Отмечен в Богучанском, Мотыгинском, Енисейском, Канском, Уярском, Рыбинском, Дзержинском, Ермаковском, Балах-тинском, Партизанском, Абанском, Шарыповском, Каратузском, Курагинском и Шушенском районах. Последние местонахождения вида обнаружены в Больше-муртинском и Боготольском районах [13]. Вид с евросибирским ареалом, встречается по озерам Европы, Средней Азии, Западной и Восточной Сибири. В Предбайкалье проходит восточная граница его ареала.

Термофильный гидрофит. В воде хорошо прогреваемых озер, неглубоких стариц, заводей, речных рукавов, прудов и медленно текущих речек обычно глубиной 1-2 (4) м развивается в массе, образуя небольшие чистые заросли или растет вместе с другими водными растениями. Не выносит высыхания водоемов, их загрязнения, растет только там, где есть движение воды. В исскуственных водоемах погибает от недостатка кислорода. Цветет со второй половины июня по август. Размножается семенами и вегетативно. Семена созревают в сентябре – октябре, не теряют всхожести даже в промерзшем иле, сохраняя способность к прорастанию в течение 5 лет. Культивируется в главном ботаническом саду (Москва), где дает самосев.

В массе гибнет в связи с естественным усыханием водоемов и их загрязнением. Угрозу популяциям представляет осушение заболоченных территорий в поймах рек. К исчезновению вида ведет вырывание корневищ для лекарственных и пищевых целей. Особенно активно уничтожается во время цветения из-за красивых белых цветков.

Включен в сводки «Редкие и исчезающие…» [20, 21]. Необходим запрет на сбор и продажу цветков и корневищ частным лицам. Целесообразно проводить мониторинг состояния популяций, охранять водоемы от загрязнения.

КУВШИНКА ЧЕТЫРЕХУГОЛЬНАЯ (К. МАЛАЯ) –

Nymphaea tetragona Georgi (1775)

Редкий вид, статус 3 (R). Встречается редко, преимущественно в лесостепных районах, заходит в прилегающие к ним районы степной и лесной областей. Оторванные местонахождения находятся на севере края. Встречается в Енисейском, Большемуртинском, Емельяновском, Боготольском, Туруханском, Ку-рагинском, Назаровском, Балахтинском, Канском, Каратузском и Шушенском районах. В последние годы найден в Боготольском районе [13]. Ареал циркум-бореальный. Распространен по озерам Северной Европы, Сибири, Дальнего Востока, Маньчжурии и Северной Америки.

Термофильный гидрофит. Произрастает в озерах, старицах, прудах, заводях и медленнотекущих реках. Иногда образует небольшие заросли. Цветет с конца июня по август, плодоносит в августе – сентябре. Размножается семенами и вегетативно.

Растение гибнет в связи с загрязнением, спуском и естественным обмелением водоемов. Высокодекоративный вид, активно истребляется во время цветения. Заметно сокращает обилие, встречаемость и численность популяций. За последние 40 лет на территории края вид отмечен однажды [13].

Внесен в сводку «Редкие и исчезающие растения Сибири» [20]. В Красноярском крае не охраняется. Необходимы запрет на сбор цветущих растений, контроль за состоянием популяций и изучение биологии вида, поиск и восстановление вида в местах естественного произрастания.

Выводы

Система классификации водной растительности среднесибирских лесостепей основана на различиях жизненных форм высших водных растений, включает 2 класса формаций (гидрофитная и гелофитная растительность), 7 групп формаций, 66 формаций [4]. Настоящая водная растительность включает 4 группы формаций, 35 формаций.

Из четырех групп формаций настоящей водной растительности наиболее полно представлена элодеидная. Нимфеидная и планктически-лемнидная растительность включают ограниченный набор формаций, а нейстически-лемнид-ная почти выпадает (1 формация – вымершая, 2 – редкие). Среди погруженной растительности более широкое распространение имеют сообщества узколистных рдестов и роголистника. В составе нимфеидной растительности обычны сообщества желтой кубышки и плавающего горца. Сообщества кувшинки белой и четырехугольной, рдеста плавающего, стрелолиста ограничены в своем распространении. О сообществах Nymphoides peltatum, Nuphar pumila, Batrachium pel-tatum известно по сохранившимся гербарным образцам. Обнаружить их на территории среднесибирских лесостепей повторно пока не удалось.

Статья научная