Настоящее и будущее адаптивной системы селекции и семеноводства растений на основе идентификациии систематизации их генетических ресурсов

В основе эффективности настоящей и будущей адаптивной системы селекции растений лежит мобилизация мировых ресурсов цветковых растений, а также их систематизация на основе создания идентифицированных генетических коллекций адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков. При этом самая важная и наиболее трудная задача состоит в обоснованной структуризации генетических ресурсов на основе выделения генетически, морфоанатомически, физиологически, биохимически и фенологически идентифицированных признаков и групп. С этой целью используют следующие методы ботанической систематизации и факторы структуризации:

• -    системы размножения,

• -    блоки коадаптированных генов, кластеры и супергены,

• -    неравновесие по сцеплению,

• -    характер эффектов взаимодействия генов (кумулятивный, эписта-тический, компенсаторный, синергический),

• -    разные типы корреляций между адаптивно значимыми и хозяйственно ценными признаками (конститутивные, роста и развития, компенсаторные и др.),

• -    разная конкурентная способность при утилизации ресурсов окружающей среды,

• -    «текучесть генома», включающая перестройку хромосом, амплификацию и потерю генов, перемещение генетических элементов, со-маклональную изменчивость и др.,

• -    цитогенетические (моносомные и трисомные серии, полиплоидные и анеуплоидные формы), цитоплазматические структуры.

Главная задача предлагаемой разными авторами структуризации генофонда цветковых растений состоит в том, чтобы, с одной стороны, мак- симально облегчить исследователю (селекционеру, технологу и др.) поиск нужных генотипов для реализации поставленных задач (целей), а с другой — дать объективную оценку полученным научным результатам (что из них реально и каково их место в научно-техническом прогрессе), будь то современные направления селекции или новые технологии возделывания сельскохозяйственных культур, конструирования адаптивных агроэкосистем, средоулучшения и т.д.

Наряду с коллекциями мутантов (спонтанных и индуцированных), полиплоидов и анеуплоидов, жизненных форм, экотипов, генотрофов, стержневых, или core -коллекций, цитоплазматических детерминантов, генно-модифицированных растений, интрогрессивных, трансгрессивных и аномальных генотипов и др. различают также коллекции международные, национальные, базовые, отраслевые (институтские), авторские (селекционные), признаковые, дуплетные, возвратные, гербарные, которые разносят по соответствующим каталогам и спискам гендоноров.

Поиск гендоноров качественных и количественных ценных признаков особенно перспективен в первичных и вторичных мировых центрах, где сосредоточена наибольшая генотипическая вариабельность диких видов, их родичей и экотипов, а также культурных форм. Именно для этих центров, открытых Н.И. Вавиловым, наиболее применим его закон гомологических рядов в наследственной изменчивости искомых признаков у цветковых растений. С этой же целью важно выделять эколого-географические зоны с высоким генотипическим разнообразием экотипов и аллелей (Жученко А.А., 2010). Так, аллельное разнообразие ценных признаков у пшеницы оказалось особенно большим в Израиле (Король А.Б., 2011). При этом наиболее необходимы не только генетические источники тех или иных ценных признаков, а наиболее ресурсоэнергоэкономные, то есть требующие для своей реализации минимальных затрат первичных ассимилятов. Так, из 300 генов, влияющих на засухоустойчивость растений, обычно эффективно используют лишь 3-5.

Выделяют три кардинальных точки действия температуры — оптимума, минимума и максимума (Sachs J., 1964), а сами ее действия дифференцируют на адаптационные, повреждающие и летальные (Коровин А.И., 1981). В структуре повреждающих действий J. Levitt (1972, 1980) идентифицирует три группы: первичное прямое и косвенное повреждение, а также вторичный эффект действия стрессора.

В.Н. Любименко (1922) различал две категории видов растений — широко распространенные (космополиты) и занимающие ограниченное местообитание. Один и тот же вид, экотип, сорт может характеризоваться широким диапазоном толерантности к одним факторам внешней среды и узким — к другим.

С учетом необходимости обеспечения доступа всего населения к адекватной по пищевой ценности и безопасности пище, то есть перехода к здоровому типу питания, важно учитывать его биологическую, экономическую, экологическую и эстетическую составляющие, а также региональные и национальные особенности. В настоящее время в структуре хлебобулочных изделий выделяют их геродиетологическое, диабетическое и другие назначения.

Следует различать носители доминантных или рецессивных генов ценных признаков, в том числе устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров. Так, выявлено 2 генотипа картофеля, обладающих диагностическим маркером NL25 к гену Senl , контролирующему устойчивость к первому патотипу возбудителя рака картофеля Synchytrium endobioticum (Schilb.).

Наиболее перспективен поиск гендоноров* — генетических источников ценных признаков (высокой продуктивности, содержания биологически ценных веществ, устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров и др.), в том числе генетически идентифицированных инбредных линий, форм и сортообразцов. К примеру, во ВНИИССОК выявлен полиморфизм по гену ans (антоцианидин синтаза) среди образцов лука инбредного потомства Allium cepa х A. vavilovii и идентифицирован аллель ans-1 у желтоокрашенных образцов, которые целесообразно включать в качестве генетического источника в рабочие признаковые коллекции. Выделены и комплексные доноры, сочетающие целый ряд ценных признаков, пригодных как для получения гибридов F 1 , так и использования в качестве компонентов в сортовой селекции.

Важную роль в селекции играют признаковые коллекции** разных культур (с описанием соответствующих образцов — по содержанию биологически ценных веществ и технологических свойств, устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров). Обязательной составляющей в описании сорта или гибрида, включенных в такую коллекцию, является их генеалогия, характеристика восстановителей фертильности ЦМС пыльцы, пригодности для конструирования смешанных агроценозов с использованием генотипов, не допускающих агрессивной конкуренции между составляющими фитоценоз видами и сортами, обусловливающими эдафическую и фитоценотическую комплемен-тарность и т.д.

Заметим, что Н.И. Вавилов (1940) нередко отмечал, например, большой полиморфизм агроэкологических типов у пшеницы и ячменя. При этом степная экологическая группа ячменя характеризуется повышенной засухоустойчивостью и способна формировать урожай в основном за счет осадков, накопленных в почве за осенне-зимний период.

Генетические паспорта включают и показатели внутрисор-тового полиморфизма по ДНК-спектрам, а также индивидуальные ДНК-профили для исходных линий. Например, в сортотипах сахарной свеклы они выявлены с использованием микросателлитных маркеров Bvv32 и Bvv23.

В целом систематизация генетических ресурсов растений и методов их цитогенетического анализа базируется на основе:

• -    комплекса микро- и макроморфологических признаков таксонов надвидового уровня;

• -    выявления значительного аллельного полиморфизма в проявлении некоторых генов, в том числе и для популяций, находящихся на небольшом расстоянии друг от друга;

• -    эволюционно-аналогового подхода к конструированию адаптивных агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, то есть широкого использования механизмов и структур их биоценотической саморегуляции, а также поиска нужных гендоноров. Так, согласно G. Stebbins (1957), популяции видов растений, расположенные в центрах видообразования, имеют б о льший потенциал мейотической рекомбинации, чем популяции на окраинах соответствующего ареала. Одновременно следует учитывать и влияние на экспрессию ценных признаков цитоплазматических факторов. К примеру, в результате действия митохондриальных генов изменяется ус-

• тойчивость растений к патогенам и размер зерна;

• -    учета зависимости устойчивости растений к вредным видам от ее генетической природы. Разумеется, необходимо принимать во внимание и то обстоятельство, что центры формирования видового разнообразия растений и их патогенов могут не совпадать (Harlan J., 1977). Заметим, что для культур, центры происхождения которых пока не известны, не удается выявить и географические зоны наибольшей концентрации соответствующих генов устойчивости;

• -    инвентаризации разнообразия диких видов и их родичей по всему родовому и семейственному составу растений;

• -    построения векторных карт ареалов для всех видов важнейших сельскохозяйственных культур;

• -    выявления трансгенов в образцах коллекций генетических ресурсов с целью вовлечения наиболее ценных из них в селекционный процесс в качестве генетических доноров, а также контроля непреднамеренного их загрязнения генетически модифицированными организмами (ГМО);

• -    идентификации и генетического картирования локусов и аллелей качественных и количественных признаков потенциальной урожайности и устойчивости к действию абиотических и биотических стрессоров на основе QTLs анализа количественных признаков, в том числе контролируемых блоками коадаптированных генов;

• -    использования методов молекулярного маркирования аллельного разнообразия (например, генов Ppd-D1 , Vrn-A1 , Vrn-B1 , Vrn-D1 среди селекционных сортов и линий мягкой яровой пшеницы) с выделением наиболее ценных аллельных комбинаций изучаемых генов;

• -    отбора искомых генотипов на естественных и искусственных (эда-фических, инфекционных и др.) фонах;

• -    скрининга устойчивости образцов к местным популяциям вредных видов (патогенов, вредителей, сорняков). Особенно важно выделение гендоноров с комплексной устойчивостью ко многим видам и расам;

• -    массовых ПЦР-анализов для создания баз данных по генотипированию видов, сортов, линий и образцов разных культур. Так, в Краснодарском НИИ сельского хозяйства на такой основе сформирована база данных образцов диких родичей и синтетических форм, моносомных и замещенных серий мягкой пшеницы;

• -    применения наиболее перспективного в селекции ДНК-маркер-ного анализа. Так, во Всероссийском НИИ растениеводства (ВИР) путем использования молекулярных маркеров к R- генам выявлены сорта картофеля, несущие два гена ( R1 и R3 ). Подтверждена также возможность применения ДНК-маркеров генов при идентификации устойчивости картофеля к вирусу Y и фитофторозу;

• -    выявления высокоинформативных праймеров. Например, в результате совокупного анализа 12 микросателлитных локусов у 78 сортов томата получен уникальный генетический профиль каждого сорта, позволяющий его идентифицировать;

• -    использования в селекции синтетических гексаплоидов яровой пшеницы, созданных посредством гибридизации образца Aegilops tauschii Coss. (DD) и тетраплоидной пшеницы (ААВВ) сорта Altar 84. При этом в хромосомах генома В были локализованы такие QTLs признаки, как водоудерживающая способность и содержание сухих веществ;

• -    метода стимулятивного гаплоидного партеногенеза в культуре in vitro, с помощью которого во Всероссийском НИИ селекции 6

плодовых культур (ВНИИСПК) получены гаплоиды груши, используемые при гибридизации;

• -    создания комбинированных травянистых ценозов одного срока посева (осенний, весенний) при формировании агростепной смеси семян с добавлением в нее семян сортов многолетних трав (люцерны, клевера, вики, костреца, овсяницы и др.). При этом каркас травостоя составляют степные виды растений, формирующие агростепи;

• -    методов GISH-FISH анализа, с помощью которого выявлены интрогрессии Hordeum bulbosum L. в хромосомах генома культурного ячменя, а также отобраны интрогрессивные линии по хромосомам 5H, 1H, 2Н, характеризующиеся рядом хозяйственно ценных признаков;

• -    молекулярно-генетического анализа 48 сортообразцов перца во Всероссийском НИИ селекции и семеноводства овощных культур (ВНИ-ИССОК) идентифицировано 6 аллельных вариантов микросателлитного локуса С3, что подтверждено их прямым секвенированием. Одновременно отобрано 7 сортообразцов, имеющих различные аллельные варианты микросателлитного локуса С3 и относящихся к различным кластерным группам;

• -    использования селективных сред in vitro для выявления новых генетических источников солеустойчивости, высокого содержания биологически ценных веществ, засухоустойчивости и пр.;

• -    получения генетически модифицированных растений и дигаплоидов в процессе андрогенеза in vitro и использования гап-лопродюсера, эмбриокультуры и культуры семяпочек у межсортовых и межвидовых гибридов F₁;

• -    межвидовой и межродовой гибридизации (пшенично-ржаные гибриды, гибриды пшеницы с тритикале и др.);

• -    метода микросателлитного генотипирования сортов и клонов яблони и винограда, разработанного в Северо-Кавказском зональном НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ) и позволяющего проводить достоверную идентификацию исследуемых сортов, оценивать генетические дистанции между ними, а также создавать соответствующие ДНК-паспорта;

• -    применения GMM-анализа, с помощью которого, например, во Всероссийском НИИ кормов (ВИК) идентифицированы и нанесены на карту 3 гена лугового клевера, контролирующие сроки цветения и семенной продуктивности;

• -    создания генофонда лекарственных и ароматических растений, включающего виды фармакологических, в том числе фитонцидных, гомеопатических, адаптогенных, антиоксидантных и антимикробных свойств;

• -    выявления сортовой специфики по минимальному и максимальному накоплению тяжелых металлов (Cd, Pb) и радионуклидов (¹³⁷Сs и ⁹⁰Sr) у разных культур и сортов с целью выделения соответствующих ген-доноров;

• -    использования почковых мутаций, связанных с генетической гетерогенностью (мозаицизмом) разных побегов дерева (получены многочисленные клоны яблони, груши, сливы и других плодовых культур);

• -    эволюционных г- и K-стратегий цветковых видов растений, в том числе оппортунистической (Dobzhansky Th., 1968), позволяющей достичь максимальной приспособленности вида, экотипа и сорта за счет перехода к бесполому размножению или облигатному самооплодотворению;

• -    учета особенностей систем размножения цветковых видов и их эколого-географического распределения: самоопыления, клейстогамии и апомиксиса, обеспечивающих видам растений б о льшую адаптивность репро-

• дуктивных органов, что позволяет им произрастать в самых северных и южных широтах;

• -    использования сопряженной изменчивости F- и R-систем, благодаря чему в процессе макроэволюции образуются новые виды, эволюционная «память» которых включает защиту специфических для каждого нового вида блоков коадаптированных генов адаптации от рекомбинационного и/или мутационного разрушения на этапах микроэволюции. Причем те блоки коадаптированных генов, которые детерминируют приспособленность растений к абиотическим факторам внешней среды, одновременно обусловливают и характер отношений между растением-хозяином и паразитом, а их разрушение в результате рекомбинации или мутации изменяет характер отношений в системе не только «растение—среда», но и «растение-паразит»;

• -    выяснения механизмов и факторов, определяющих скорость формирования полезных и вредных экотипов. При этом давление естественного отбора, в том числе появление экотипов, зависят от темпов и спектра генотипической изменчивости популяции и селективных преимуществ новых генотипов.

При идентификации и систематизации искомых гендоноров и ценных образцов следует исходить из интегрированности адаптивных реакций. В этой связи нельзя согласиться с утверждениями о том, что общая потенциальная продуктивность и экологическая устойчивость растений состоят из нераспознанных компонентов специфической приспособленности, поскольку интегративные эффекты никак не укладываются в простую схему суммирования отдельных признаков и адаптивных реакций, а характеризуют качественно новое состояние (в том числе эмерджентные свойства) целостного организма (Жученко А.А., 2008, 2010).

В целом же секвенирование генома растений означает не только картирование генов, но и изучение их взаимодействия. Так, классификация генов арабидопсиса по их функциям выявила: 1 — гены роста, деления и синтеза ДНК; 2 — гены синтеза РНК (транскрипция); 3 — гены синтеза и модификации белков; 4 — гены развития, старения и смерти клеток; 5 — гены клеточного метаболизма и энергетического обмена; 6 — гены межклеточного взаимодействия и передачи сигнала; 7 — гены обеспечения прочих клеточных процессов; 8 — гены с неизвестной функцией (Шумный В.К., 2010).

В настоящее время Международным консорциумом генетиков ведутся работы по секвенированию генома важнейших сельскохозяйственных культур. Для ускорения этого процесса, например, геном пшеницы был распределен частями между странами-участниками, с тем, чтобы впоследствии объединить и прочитать геном целиком. Об отдельных результатах расшифровки генома пшеницы было доложено куратором международного процесса секвенирования генома пшеницы, профессором Келли-Анной Эверсоль (США) на международной конференции «Генетика, геномика и биотехнология растений» (г. Новосибирск, 7-10 июня 2010 года) (Шумный В.К., 2010).

Современный этап селекции характеризуется проблемно-научной и экономической (инновационной) привлекательностью. Первое обусловлено научной сложностью решения таких задач, как управление формообразовательным процессом, включая сочетание высокой потенциальной продуктивности растений с устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. В числе важнейших из них способность противостоять морозам и жаре, засухам и суховеям, обеспечивая при этом высокую величину и качество урожая. Известными примерами экономической эффективности являются данные о 700 % рентабельности научно-исследовательских, опытно-конструкторских и технологических работ (НИР и ОКР), обеспечивших под руководством Н. Борлауга и Р. Макнамары успехи «зеленой революции» в 1960-х годах, а также 300 % рентабельность современных работ в области селекции.

В настоящее время селекция — это наиболее доступное, централизованное и экономически эффективное средство перехода к адаптивной стратегии интенсификации АПК, достижения его высокой наукоемкости, ресурсоэнер-гоэкономичности и экологической безопасности. При этом, наряду с традиционными направлениями селекции растений, основным из которых остается устойчивое повышение величины и качества урожая сельскохозяйственных культур в различных почвенно-климатических зонах, в последний период идет становление таких новых направлений селекции, требующих поиска и использования соответствующих гендоноров моно-, олигогенных и по-лигенных признаков, как то:

• -    продукционного — ориентированного на сочетание высоких показателей величины и качества урожая, экологической устойчивости, а также средоулучшающих свойств;

• -    био-, фитоценотического, базирующегося на проявлении положительных биоценотических эффектов при конструировании адаптивных агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, использовании загущенных и многовидовых агроценозов, многолинейных сортов и сортовых смесей;

• -    эколого-географического, ставящего своей целью получение сортов и гибридов с широкой или узкой приспособленностью к варьирующим условиям внешней среды, а также создание зональных коллекций, адаптированных к местным почвенно-климатическим, погодным, топографическим и экономическим условиям;

• -    эдафического, позволяющего получать высокие урожаи на кислых, засоленных и обесструктуренных почвах без применения химикотехногенных средств их мелиорации и наиболее эффективно утилизировать минеральные удобрения, не накапливая в урожае тяжелых металлов;

• -    репродуктивного — с высоким репродуктивным потенциалом, в том числе пыльцевой производительностью, способностью предотвращать элиминацию рекомбинантных гамет и зигот на постмейотических этапах, то есть увеличивать доступную отбору генотипическую изменчивость;

• -    обеспечение качества растениеводческой продукции путем сочетания как высокого содержания биологически ценных веществ в урожае, его вкусовых и эстетических показателей, так и пищевой безопасности;

• -    фитотерапевтического, основанного на целенаправленном создании и/или подборе сортов и гибридов, пригодных для лечебного питания (высокое содержание витаминов А, С, В б , В₁₂, D, P и др., антиоксидантов, незаменимых аминокислот и пр.), путем использования соответствующих гендоноров;

• -    ризосферного, определяющего мощность, тип архитектуры и способность корневой системы проникать в более глубокие слои почвы (активная устойчивость к действию водных стрессоров и недостатку эле-

• ментов минерального питания; способность эффективно использовать наиболее труднодоступные из них и пр.);

• -    синтетического, ориентированного на создание многолинейных (с разным генным и аллельным составом) сортов, сортовых смесей и многовидовых агроценозов (с фитоценотической совместимостью линий, сортов и видов);

• -    технологического, использующего новые гендоноры и сорта в связи с переходом к принципиально новым технологиям возделывания сельскохозяйственных культур (высокоточному земледелию, сортовой агротехнике, разовой уборке многосборовых культур, пальметтной формировке плодовых деревьев, луговым садам и др.);

• -    биоэнергетического, основанного на возделывании ресурсоэнергоэкономных видов, сортов и гибридов, обеспечивающих конструирование адаптивных агроценозов и агроэкосистем с наиболее эффективной утилизацией солнечной энергии и других экологически безопасных и доступных ресурсов природной среды, а также химико-техногенных средств интенсификации растениеводства, способности противостоять действию абиотических и биотических стрессоров за счет механизмов избежания и толерантности, средоулучшению и т.д.;

• -    агроэкосистемного, базирующегося на адаптивном макро-, мезо- и микрорайонировании культивируемых видов и сортов во времени и пространстве, конструировании высокопродуктивных, ресурсоэнергоэкономных, экологически безопасных и рентабельных агроценозов, агроэкосистем и агроландшафтов, использовании соответствующих гендоноров и генетических источников адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков, включая механизмы и структуры биоценотической саморегуляции;

• -    адаптивно-упредительного (превентивного), ориентированного на приспособление создаваемых сортов и гибридов к происходящим и возможным в будущем глобальным и локальным изменениям погодно-климатических условий;

• -    генно-инженерного, открывающего возможность «гибридизации без границ», требующего создания систематизированных коллекций соответствующих гендоноров и в то же время включающего ряд экологических и пищевых ограничений;

• -    дизайно-эстетического, обеспечивающего соответствующую нравственно-психологическую привлекательность конструируемых агроценозов, агроэкосистем, агроландшафтов, приусадебных участков и способствующего сохранению «здоровья нации»;

• -    экспансионистского, направленного на реализацию монополистических устремлений и возможностей транснациональных компаний селекционно-семеноводческого профиля за счет создания и использования сортов и гибридов с семенной стерильностью (на основе получения бесплодных гибридов F 1 , включения летальных генов в исходный материал, других ограничений воспроизводительных функций культивируемых сортов и гибридов растений), широкого распространения генно-инженерных гербицидоустойчивых сортов, позволяющих продлить «период жизни» и резко увеличить масштабы использования устаревших гербицидов, обостряя экологический кризис в процессе химико-техногенной интенсификации АПК.

При этом селекционные достижения, и особенно генетически модифицированные сорта и гибриды, оказываются мощным средством экспансии, ориентированной на вытеснение местных сортов, гибридов и их семян, широкое использование химико- техногенных средств (минеральных удобрений, пестицидов, техники и средств орошения), новых технологий возделывания культур, а также переработки и хранения сельскохозяйственной продукции, формирование новых вкусов у потребителей и пр.

Типичный пример такой ситуации — широкое распространение в нашей стране зарубежных гибридов подсолнечника и сахарной свеклы, вытеснивших использование хорошо адаптированных к местным условиям выращивания и хранения отечественных сортов и обусловивших необходимость закупки новых дорогостоящих средств техники, систем орошения и пестицидов. Широкое распространение зарубежных сортов и гибридов некоторых культур (томата, огурцов, капусты, сахарной свеклы и др.) потребовало модернизации их переработки, консервирования и хранения на основе закупаемого оборудования и привело к существенному изменению требований и предпочтений отечественных покупателей к видовой и сортовой структуре сельскохозяйственной продукции. Известно, что площадь посевов созданных фирмой «Монсанто» раундапоустойчивых сортов кукурузы, сои и других культур в настоящее время насчитывает десятки миллионов гектаров. Неизбежным следствием широкого распространения генетически однородных сортов и гибридов стали эпифитотийные поражения ряда культур (фомопсис на подсолнечнике, антракноз на желтом люпине и др.), резкое увеличение потерь продукции в процессе хранения (поражение гнилью сахарной свеклы при ее хранении в кагатах), необходимость реконструкции перерабатывающей промышленности и хранилищ. В числе экспансионистских назначений новых сортов и гибридов оказалось и освоение ими новых территорий, включая «о с е вере ни е» благодаря большей скороспелости возделываемых культур (например, ульт-раранних гибридов кукурузы фирмы «Пионер») и освоение аридных территорий с помощью более засухоустойчивых сортов и гибридов.

К экспансионистским показателям современного этапа селекции следует также отнести процессы монополизации семеноводства новых сортов и гибридов небольшим числом транснациональных компаний, при одновременном сокрытии широкого доступа к новейшим гендонорам за счет создания целой системы приемов, позволяющих предотвратить их широкое использование другими селекцентрами (стерильность гибридов F 1 , включение летальных генов в исходный материал и другие ограничения его воспроизводительных функций и пр.). Для этих же целей могут быть использованы гены стерильности (sterility genes), которые вызывают бесплодность особи, препятствуя возникновению функционально способных гамет или определяя изменения морфологии и физиологии репродуктивной системы, приводящие к затруднению и даже прекращению нормального прохождения полового процесса у растений. Генерационная стерильность (generational sterility) может быть также связана с несбалансированностью хромосомных наборов и наличием негомологичных хромосом, что особенно часто проявляется у вегетативно размножаемых межвидовых и особенно межродовых гибридов плодово-ягодных культур.

К ограничению воспроизводительных функций растений приводит и несовместимость (incompatibility) как при самоопылении (самонесовместимость), так и перекрестном опылении. При этом различают гаметофитную несовместимость (gametophytic incompatibility), обусловленную действием в пыльце и в столбике диплоидов двух аллелей несовместимости (S-аллели) или контролируемой серией множест- венных аллелей (S1, S2, S3 и т.д.). При опылении растения с генотипом S1S2 пыльцой генотипа S1S3 прорастут лишь те пыльцевые зерна, которые несут S3 -аллель; при скрещивании S1S2 х S3S4 прорастет вся пыльца, а скрещивания S1S2 х S1S2 и S1S2 х S1S1 будут полностью несовместимыми.

Стерильность (sterility, infertility) растений может быть также достигнута за счет использования мутаций мужской и женской стерильности, способных частично или полностью приостанавливать соответственно процессы микро- и макроспорогенеза, а также формирование фертильных семян. Например, у кукурузы известно более 10 мейотических мутаций (meiotic mutation), влияющих на неинициируе-мость мейоза — « am », отсутствие конъюгации — « dsy », неполную конъюгацию — « dy » и др. Каждая из этих мутаций экспрессируется независимо друг от друга, что свидетельствует о независимом генном контроле отдельных этапов мейоза, использование феноменологии которого представляет наибольший интерес в селекции. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у кукурузы приводит к недоразвитию пыльников и формированию аномальной пыльцы. С целью создания суицидных генотипов растений могут быть использованы полу-летальные, сублетальные и супервитальные мутации жизнеспособности (vitality mutation) растений.

В последний период для достижения экспансионистских целей транснациональные селекционно-семеноводческие корпорации значительно увеличили масштабы поиска, оценки и вовлечения в селекционный процесс генетических ресурсов растений со всех континентов мира, а также развития широкой эколого-географической сети по сортоиспытанию и семеноводству. Причем в практику крупнейших селекционно-семеноводческих фирм вошло открытие соответствующих центров на территории других стран, в том числе и России. В их числе новые селекционные центры по созданию гибридов сахарной свеклы (п. Рамонь Воронежской области), подсолнечника (Белгородская область) и др., которые обычно размещают по соседству с уже существующими отечественными селекционными учреждениями, что позволяет привлекать, а точнее сманивать за счет более высокой зарплаты ведущих научных сотрудников, предпочитая творческому соревнованию обычную «утечку мозгов» и «элементарное воровство новых знаний».

Экспансионистские возможности новых сортов и гибридов зарубежным фирмам удается значительно расширить за счет улучшения сортовых и посевных показателей соответствующих семян. В первом случае широко используют агроэкологические возможности первичного семеноводства, позволяющего сохранить сортовые особенности даже у весьма гетерогенных по своей генотипической структуре сортов-популяций. Последние, несмотря на все формальные требования УПОВ (Международный союз защиты новых сортов растений) к исходной генетической гомогенности районируемых сортов, позволяют репродуцировать их всего лишь в течение 2-3 поколений, то есть фактически обеспечить физическую собственность на сорт, также как и на гибрид F 1 . В этом же ряду методов защиты интеллектуальной собственности и формирование стерильного потомства у ряда семенных, луковичных, корнеплодных и даже плодовых культур (то есть форм, которые по аналогии с животными — предлагается назвать «яловыми»).

Известно, что в рамках некоторых научно-исследовательских про- грамм фирма «Монсанто» намеревалась создать сорта-самоубийцы, то есть не способные давать воспроизводимые потомства при обычной технологии выращивания. И хотя под давлением общественного мнения в указанной фирме пока официально отказались от реализации этой цели, присутствие и активная разработка подобной проблемы в закрытых программах создания биологических средств войны не вызывает сомнений. Вот почему использование именно этого направления селекции следует считать наиболее опасным средством возможной селекционной, экономической и государственной экспансии.

Важную роль в повышении экспансионистского потенциала новых сортов и гибридов играет адаптивное агроэкологическое районирование их семеноводства, то есть обеспечение гарантированного производства многоэшелонированного набора семян в наиболее благоприятных по почвенно-климатическим, погодным и фито-санитарным условиям зонах. Именно на такой основе удается получить высококачественные семена, отличающиеся высокими абсолютным весом и энергией прорастания, а также отсутствием скрытых источников заражения болезнями и вредителями. Помимо получения высоких исходных биологических показателей качества семян, большое значение имеет и предварительная подготовка их посевных свойств (получение партий полноценных семян, их инкрустирование, капсулирование и другие обработки, обеспечивающие высокую и равномерную полевую всхожесть, возможность применения сеялок точного сева, а также защиту от почвенных патогенов и вредителей).

Создание сортов и гибридов, обладающих сравнительно большей величиной и качеством урожая, широко используют при реализации экономической стратегии транснациональных компаний, ставящей своей целью захват рынков продовольствия и семян в других странах. К сожалению, в нашей стране такие цели зарубежные фирмы реализуют сравнительно легко и широко из-за коррумпированности многих отечественных служб и чиновников. Так, согласно программе «АРИС», финансировавшейся за счет кредитов зарубежных стран, в России предусматривалось строительство 7 крупных заводов по калибровке гибридных семян кукурузы. Однако уже изначально, несмотря на протесты ведущих отечественных ученых, руководством МСХ РФ и «АРИС» в качестве мест строительства были выбраны Воронежская, Самарская и Волгоградская области, находящиеся на северной границе созревания гибридов кукурузы, а значит, и лишь периодической по годам возможности получения полноценных семян. При этом все заводы были сориентированы на производство семян гибридов F 1 , тогда как семена родительских форм готовились в примитивных условиях, то есть оставались низкого качества. Результатом такой явно ущербной ориентации в использовании громадных государственных средств оказалось усиление зависимости страны от получения зарубежных семян исходных форм, а следовательно, и необходимость широкого использования только иностранных гибридов F 1 .

Согласно И.И. Шмальгаузену (1949), следует различать стабилизирующий (канализирующий, нормализующий — по К.Х. Уоддингтону, 1953) и движущий отбор, сохраняющий генотипы, приспособленные к новым условиям внешней среды. При создании идентифици- рованных коллекций гендоноров особенно важную роль играют направленный (Mather K., 1948), или линейный (Simpson G., 1944), и нормализующий (normalizing selection) отборы. Последний приводит к элиминации генотипов, непосредственно зависящих от наличия гена (или генов) с неблагоприятным влиянием на процессы онтогенетической и филогенетической адаптации растений.

Аналогичную роль выполняет и отсекающий искусственный отбор (truncating selection), при котором в селектируемой популяции сохраняют только те генотипы, которые по тому или иному количественному признаку превосходят (или не достигают) определенной величины. В популяциях перекрестноопыляющихся растений используют периодический (рекуррентный) отбор (periodic selection), обеспечивающий последовательное повышение концентрации нужных комплексов генетических детерминантов при периодическом чередовании инцухта и скрещивания лучших генотипов для получения искомых рекомбинантов.

При использовании различных типов отбора искомых гендоноров следует учитывать проявление вторичных эффектов (selection of secondary effects), обусловленных корреляцией отбираемых признаков с другими признаками, не подвергающимися прямому действию отбора. При этом фоны отбора количественных признаков, типизирующие местные почвенно-климатические, погодные и топографические условия, могут обладать предсказуемыми и случайными особенностями.

Генотипы, признаки которых сильно варьируют под влиянием случайных изменений (флуктуаций) погодных условий, и являющиеся обычно случайными, могут быть включены в генетические коллекции только на основании многолетних (порядка 10 лет) оценок или же использования широкой эколого-географической сети (год х место), которая имеет дополнительные селекционные, семеноводческие и сортоиспытательные (агроэкологические и государственные) функции.

Сами же процессы создания репрезентативной во времени и пространстве адаптивной эколого-географической сети и фонов отбора искомых генотипов должны базироваться на планируемых направлениях селекции и соответствующего семеноводства: экологическое, био-, фитоце-нотическое, средоулучшающее и ресурсовосстанавливающее, биохимическое, репродуктивное, биоэнергетическое, технологическое, конкурентно-ценотическое, трансгрессивное, доместикационное, дизайно-эстетическое, упреждающе-проспективное и др.

При создании широкой эколого-географической, селекционной, семеноводческой и сортоиспытательной сети, обладающей высокой степенью репрезентативности (достоверности), важно учитывать, что селективное давление естественного отбора, независимо от характера генетического контроля селектируемого признака (олигогенного или по-лигенного), может достигать 20-30 %, то есть оценивается как исключительно высокое (Ford E.B., 1971). В результате на стадии гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования и прорастания семян, например, у межвидовых гибридов томатов гибнет свыше 90 % рекомбинантных гамет и зигот (Жученко А.А., 1980).

Роль агроэкологической типичности селекционного и семеноводческого фона резко возрастает при использовании метода массового отбора искомых генотипов, а также на этапе первичного семеноводства. Этот же фактор позволяет быстрее распознать за «фасадом» фенотипа искомый генотип. В то же время большая агроэкологическая мозаичность селекционных участков и особенно в посевах первых расщепляющихся поколений, вследствие воздействий разных факторов внешней среды на этапах предмейоза, мейоза и постмейоза гетерозигот, значительно увеличивает возможности индуцирования мейотиче-ской рекомбинации, а также влияния естественного отбора на элиминацию рекомбинантных и особенно «нетрадиционных» гамет и зигот, расширяя или, наоборот, резко сокращая частоту и спектр доступной отбору генотипической изменчивости.

Таким образом, определяя задачи и возможности селекции и семеноводства, а также необходимую для их реализации мобилизацию мировых растительных ресурсов в предстоящий период, следует учитывать не только несомненные блага, которые удается получить за счет соответствующих научных достижений, включая ренто- и доходообразующие возможности, то есть экономику сортов, но и их экспансионистские преимущества, большая часть которых в настоящее время находится в руках транснациональных селекционно-семеноводческих корпораций.

Вот почему одновременно с учетом экспансионистских возможностей зарубежных селекционно-семеноводческих корпораций в селекционно-семеноводческих центрах России должны быть максимально использованы и их многие, причем реальные преимущества, обусловленные:

• 1.    Наличием уникальных гендоноров по важнейшим диким видам и их родичам, экотипам и сортовому многообразию растений, обеспечивающих:

• -    устойчивость к действию наиболее вредоносных абиотических и биотических стрессоров, в числе которых опасность поражения агроценозов низкими температурами почвы и воздуха, морозами и заморозками, засухой (воздушной и почвенной) и суховеями, короткий вегетационный период, кислые, засоленные, переувлажненные и эродированные почвы и др. Поскольку около 7 0 % земледельческой территории России находится в неблагоприятных и нередко экстремальных почвенно-климатических и погодных условиях, поиск, идентификация и использование указанных гендоноров имеет решающее значение в адаптивной интенсификации отечественного сельского хозяйства, включая продвижение его биологически возможных и экономически оправданных границ в северные и аридные территории России, а также достижение устойчивого роста величины и качества урожая в условиях глобального и локального изменения погодно-климатических условий;

• -    высокое содержание биологически ценных веществ и вкусовых свойств, б о льшую пищевую ценность и привлекательность отечественной растительной продукции;

• -    использование разнообразных гендоноров вертикальной (расоспецифической) и особенно горизонтальной (по-лигенной) устойчивости к наиболее распространенным вредным видам (патогенам, вредителям, сорнякам);

• -    пригодность к длительному хранению (сахарной свеклы в кагатах, корнеплодов, картофеля и капусты в буртах), переработке и консервированию с учетом специфических требований к соответствующей продукции местного населения;

• -    эффективную селекционно-семеноводческую работу

• 2.    Возможностью создания репрезентативной экологогеографической селекционной, семеноводческой и сортоиспытательной сети, позволяющей:

по большинству ранее отмеченных направлений современной селекции: эдафической (устойчивость к действию почвенных стрессоров — ионной токсичности, кислотности, засолению, тяжелым металлам, радионуклидам и др.)*; био- и фитоценотической (конструирование экологически и биоценотически равновесных био- и фитоценозов за счет цено-тической совместимости видов и сортов); средоулучшающей и ресурсовосстанавливающей (с высоким уровнем биологической фиксации атмосферного азота бобовыми видами растений, исключения накопления в урожае тяжелых металлов и радионуклидов, раскисления и рассоления почвы и др.); репродуктивной (устойчивость генеративных систем к действию экологических стрессоров путем отбора искомых гамет и зигот на специально созданных средах); биоэнергетической (сорта и гибриды с наибольшей эффективностью утилизирующие энергию Солнца, минеральных удобрений, поливной воды и пр. и затрачивающие минимальное количество первичных ассимилятов на защитнокомпенсаторные реакции); на повышение качества (содержание белков, незаменимых аминокислот, сахаров, жиров, антиоксидантов и др.) и безопасности растительной продукции; технологической пригодности к механизированному возделыванию и разовой уборке (с соответствующим габитусом куста, одновременным созреванием, высокой прочностью плодов); адаптивно-упредительной, обеспечивающей своевременное создание сортов и гибридов, приспособленных к возможным глобальным и локальным изменениям погодно-климатических условий, качественно новым технологиям возделывания и уборки конкретных культур, а также устойчивостью к появлению новых патогенов, их физиологических рас (стеблевая ржавчина пшеницы и др.) и вредителей (жук-диобротика и др.) с большой скоростью распространения по разным континентам, странам и регионам; экологической, основанной на вовлечении в селекционный процесс экотипов, формируемых в процессе естественного отбора в популяциях многих видов растений, особенно кормовых и т.д.

• -    широко использовать естественный дизруптивный отбор для получения искомых генотипов, сортов и гибридов, сочетающих высокую величину и качество урожая с устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров, а также с большей надежностью идентифицировать искомые генотипы за «фасадом» фенотипа;

• -    обеспечить б о льшую эффективность региональной селекции, ориентированной на приспособленность сортов и гибридов к местным природным и технологическим условиям (климату, погоде, почвам, рельефу, агротехнике и пр.), а также первичного семеноводства, особенно по сортам, отличающимся высокой исходной гетерогенностью и горизонтальной устойчивостью к местным расам патогенов. Особая важность региональной селекции в нашей стране обусловлена громадным разнообразием ее природно-климатических, погодных и топографических условий, а следовательно, и необходимостью создания много-

• эшелонированного набора сортов и гибридов и соответствующих запасов семян, позволяющих реализовать преимущества гибкой видовой и сортовой структуры с целью лучшего ее приспособления к реально складывающимся погодным особенностям конкретного года. При этом преимущества регионального семеноводства состоят не только в возможности поддерживать в течение длительного периода исходную генотипическую структуру возделываемого сорта, но и обеспечить первоначальный уровень его горизонтальной устойчивости к местным расам наиболее вредоносных патогенов.

Очевидно, что зарубежные селекционно-семеноводческие фирмы, ведущие первичное семеноводство, как правило, в совершенно других природных условиях, такой возможностью в большинстве случаев не располагают. Поэтому обычно уступая в создании сортов с расоспецифичной устойчивостью, отечественные селекционеры могут иметь абсолютное преимущество возделываемого разнообразия культур, сортов и гибридов по их горизонтальной устойчивости;

• -    достигать высокого уровня эффективности всей системы государственного сортоиспытания за счет большей пространственной и времени о й репрезентативности (достоверности) получаемых оценок величины и качества урожая новых сортов и гибридов.

• 3.    Способностью регулярно и целенаправленно пополнять генофонд важнейших сельскохозяйственных культур новыми экотипами, формирующимися в разных почвенноклиматических и погодных условиях России в результате естественного отбора в природных популяциях. Именно этот фактор является решающим в обеспечении эффективности экологической системы селекции растений, предложенной Е.Н. Синской (1923). При этом оказывается в наибольшей степени использованной динамичность генотипической структуры формирующихся экотипов и генофонда растений в целом, рассматриваемого в качестве постоянно эволюционирующей в естественных условиях системы, мониторинг которой и комплектование за счет новых, в том числе искомых экотипов, является важнейшим условием эффективной мобилизации растительных генетических ресурсов.

• 4.    Возможностью вовлечения трансгенных растений в качестве компонентов в межвидовую и межродовую гибридизации с целью индукции кроссоверных обменов в гибридах F 1 , в том числе в «молчащих» зонах хромосом. Другими словами, речь идет об использовании трансгенных форм как индукторов генотипической изменчивости при межвидовой гибридизации (Жученко А.А., 1998, 2001, 2010).

При структуризации и систематизации идентифицированных генетических источников адаптивно значимых и хозяйственно ценных признаков следует прежде всего учитывать функциональные структуры адаптивного потенциала цветковых растений, представленные генетическими системами онтогенетической и филогенетической адаптации, а также эффектами их взаимодействия («буферирую-щими», компенсаторными, кумулятивными, синергическими, эмерджент-ными). И только с учетом функционирования обратных связей в триаде «F-программа—R-программа—среда», обеспечивающих эволюцию факторов эволюции, можно раскрыть механизмы отмеченных в рабо- тах Ж. Ламарка (1911) «Философия зоологии» и Э. Бауэра (1935) «Теоретическая биология» «неустойчивого равновесия» и постоянного увеличения «закономерностей и порядка в эволюции живой материи».

На протяжении тысячелетий пищевые, кормовые, прядильные, медоносные, лекарственные, красильные, технические виды культивируемых растений являлись и остаются основными источниками белков, незаменимых аминокислот, жиров, углеводов и витаминов в питании человека и сырья для промышленности. Пользуясь словами Н.И. Вавилова (1932), можно сказать, что земледелие, действительно, превратилось в «основную индустрию человечества». При этом именно стратегия адаптивной интенсификации ставит задачу превратить растениеводство из отрасли, основанной на использовании все возрастающего количества невосполнимой энергии и масштабов загрязнения окружающей среды, в «индустрию жизни», обеспечивающую все б о льшие потребности человека за счет неисчерпаемых ресурсов и применения достижений науки. Однако чтобы изменить сложившуюся ситуацию, наша страна должна быть не только богатой, но и грамотной. А для этого нужна просвещенная власть и востребованность интеллекта.