Натурализация чужеродных древесных растений на Северо-Западе России в условиях изменения климата

Проблема распространения чужеродных видов растений становится всё более актуальной в связи с возрастающим влиянием человека на природу, при этом древесные растения не являются исключением [1]. За последние 200 лет флора многих стран мира претерпела существенные изменения, особенно во второй половине XX в., вследствие повышения численности населения, увеличения объёмов торговли и расширения транспортных систем [2]. А с конца XX в. этот процесс происходит на фоне изменения климата и тенденции к его потеплению [3]. Почти треть флоры могут составлять заносные (чужеродные, неаборигенные) виды, многие из которых натурализовались на новой родине и внедрились в состав естественных фитоценозов. Известны многочисленные случаи одичания деревьев и кустарников в различных регионах Земли, в ряде случаев наблюдается их натурализация в новых районах. В основном это характерно для тропиков, но и Северо-Запад России не является исключением – здесь известны случаи полной натурализации целого ряда древесных растений. Среди них можно назвать иргу колосистую ( Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch) и иргу обильноцветущую ( A. florida Lindl.), которые давно вошли в состав некоторых лесных фитоценозов в окрестностях Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. Не менее активно натурализуются клён ясенелистный ( Acer negundo L.), рябина черноплодная ( Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul.), спирея иволистная ( Spiraea salicifolia L.) и некоторые другие. Интересно, что шиповник морщинистный ( Rosa rugosa Thunb.), характерное растение тихоокеанского побережья Восточной Азии, в настоящее время полностью натурализовался на побережье Финского залива и занял те же экологические ниши, что и на родине.

На протяжении десятилетий дендрологами Санкт-Петербурга иногда отмечался только сам факт наличия самосева у чужеродных видов. Лишь в последнее время стал проводиться более тщательный анализ самосева и регулярный мониторинг состояния дендроинтродуцентов в коллекциях.

Цель исследований – выявление потенциально инвазивных видов древесных растений на территории Северо-Запада России в условиях изменения климата.

Материалы и методы исследований

Объект исследований – дендроинтроду-центы, образующие самосев на территории Санкт-Петербурга и научно-опытной станции «Отрадное» БИН РАН. Исследования проведены в течение вегетационного периода с использованием визуального метода анализа наличия самосева дендроинтродуцентов, со сбором гербарных образцов и описанием мест произрастания. При обнаружении самосева фиксировали ряд показателей: дату обследования, жизненную форму, высоту растений и их возраст, численность самосева, онтогенетическое состояние, удалённость от материнских растений. При оценке потенциальной угрозы и инвазионных свойств разных видов учитывали биологические особенности растений, такие как сроки вступления в генеративное состояние, способы опыления цветков, периодичность плодоношения. Визуальная оценка плодоношения проводилась по шкале В.Г. Каппера (0 – плодоношение отсутствует, 5 – максимальное плодоношение) для каждого конкретного таксона, фиксировались способы распространения семян.

Помимо полевых наблюдений, авторами статьи был проведен анализ образцов, хранящихся в Гербарии Ботанического института РАН (LE), обобщены данные собственных исследований, проведенных ранее, и результаты других авторов. В работе использованы данные метеостанции Санкт-Петербургского федерального государственного бюджетного учреждения «Северо-Западное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» (ФБГУ «Северо-Западное УГМС»).

Определения терминов «чужеродные растения» и «инвазионные растения» приняты согласно работе О.Г. Барановой с соавторами [4]. Чужеродные растения (адвентивные, чужеземные, alien, adventive, exotic, foreign, non-indigenous, non-native plants) – растения, появление которых на конкретной территории не связано с процессами естественного флорогенеза. Присутствие таких видов в регионе обусловлено деятельностью человека, благодаря чему они преодолели биогеографический барьер. К ним также относятся растения, занесённые без участия человека с территории, для которой они тоже являются чужеродными. Различают ненатурализовавшиеся (эфемерофиты и коло-нофиты) и натурализовавшиеся (включают две группы – эпёкофиты и агриофиты) растения. Инвазионные растения – чужеродные растения, вторгшиеся на какую-либо территорию и натурализовавшиеся в естественных, полуесте-ственных и антропогенных местах обитания, которые оказывают негативное воздействие на аборигенные виды и сообщества.

Результаты и обсуждение

Образование самосева можно считать первым этапом натурализации чужеродных видов. Основным полигоном для изучения натурализации древесных растений на севере Ленинградской обл. в подзоне средней тайги служит научно-опытная станция (НОС) «Отрадное» Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук. Она была основана в 1946 г. и расположена в северо-восточной части Карельского перешейка, в 110 км севернее Санкт-Петербурга и 25 км к югу от г. Приозерска, на берегу озера Отрадное [5]. Распространение самосева в НОС «Отрадное», помимо природно-климатических причин, связано с отсутствием должного ухода за коллекцией интродуцентов в связи с уменьшением финансирования и сокращением штата в последние десятилетия. В то же время это место представляет ценность с точки зрения изучения самосева, потому что обычно в ботанических садах и городских парках его удаляют, а газоны окашивают. В первые десятилетия XXI в. на этой территории В.В. Бялтом с соавторами проводилось исследование динамики натурализации древесных растений. В 2014 г. были опубликованы результаты исследований, в ходе которых выявлено 73 вида древесных растений, образующих самосев; 27 видов из них можно отнести к потенциально инвазионным, которые уже внедрились в естественные фитоценозы [6].

С целью дальнейшего изучения самосева и уточнения инвазионной опасности видов-денроинтродуцентов в течение вегетационных периодов 2017 и 2018 г. было проведено новое обследование дендрария НОС «Отрадное» и прилегающей территории, относящейся к землям лесного фонда [7]. В результате было выявлено ещё 17 видов древесных интродуцен-тов, активно образующих самосев. В их число вошли конский каштан обыкновенный ( Aesculus hippocastanum L.), орех сердцевидный ( Juglans cordiformis Maxim.) и др. В итоге список видов, образующих самосев на территории НОС «Отрадное», составил уже 90 наименований, из которых 9 впервые обнаружены в лесных сообществах прилегающей территории. К ним относятся ракитничек регенсбургский ( Chamaecytisus ratisbonensis (Schaeff.) Rothm.), бересклет европейский ( Euonymus europaeus L.), бузина красная ( Sambucus racemosa L.), орех маньчжурский ( Juglans mandshurica ), пихта явночешуйчатая ( Abies x phanerolepis (Fern.) Liu ( A. balsamea (L.) Mill. x A. fraseri (Pursh) Poir)), пихта Майра ( A. mayriana ), клён приречный ( Acer ginnala Maxim.), клён татарский ( A. tataricum L.). У 32 видов было зафиксировано увеличение общих размеров растений и количества самосева.

Число чужеродных видов, образующих самосев, продолжает увеличиваться. Через 5 лет, по результатам обследования в полевой сезон 2024 г., самосев, ранее не отмечавшийся, был зарегистрирован ещё у 8-ми видов, при этом у 4-х он достигает репродуктивного состояния: барбарис обыкновенный ( Вerberis vulgaris L.), бересклет пушистый, или Черняева ( Euonymus pubescens Stev.), яблоня Цуми ( Malus x zumii (Matsum.) Rehd.), спирея ложноиволистная

( Spiraea * pseudosalicifolia Silverside). Учитывая количественные показатели динамики распространения самосева Вerberis vulgaris и Euonymus pubescens , эти виды можно считать потенциально инвазивными на Северо-Западе России. В то же время случай появления самосева менцизии реснитчаточашечковой, разн. многоцветковой ( Menziesia cilicalyx (Miq.) Maxim. var. multiflora (Maxim.) Makino) – единственный и отмечен только в Отрадном [8]. Кроме того, и ель корейская ( Picea koraiensis Nakai) стала новым адвентивным видом для европейской части России, поскольку на территории НОС «Отрадное» отмечены 2 экземпляра самосева в возрасте более 5 лет.

В целом в НОС «Отрадное» за прошедшие после первых наблюдений годы (c 2005 по 2018 г.) отмечается повышение энергии роста и дальнейшее распространение самосева. У некоторых видов самосев стал достигать гораздо более крупных размеров (в частности, высота самосева ореха маньчжурского составляет 4,5 м). Повысилась инвазионная опасность древогубца круглолистного ( Celastrus orbiculatus Thunb.), хотя он распространяется только вегетативно. Одним из самых агрессивных видов стал пузыреплод-ник калинолистный ( Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. Через 1–2 года после прочистки гряд бывшего питомника от растений этого вида они вновь разрастаются, в связи с чем требуются большие трудозатраты на их удаление.

Целенаправленное исследование процесса одичания древесных растений осуществляется также в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. На территории парка-дендрария, расположенного на 16,7 га и разделенного на 145 участков, исследуются все куртины парка на наличие (или отсутствие) самосева древесных растений и ведется его регулярный учет. Парк и дендросад Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета – второй важнейший интродукционный центр города, где периодически проводились и продолжаются обследования дендроинтродуцентов на распространение самосева. Подобные исследования осуществляются и в других садах и парках

(«Дубки», «Сосновка», «Сергиевка», Политехнический парк, Удельный парк и др.), а также в скверах, на бульварах и в придомовых посадках Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. Результаты наблюдений ежегодно проверялись, дополнялись и анализировались.

Как уже упоминалось ранее, ряд видов, которые изучаются в дендроколлекции БИН РАН, обладает потенциально инвазионными свойствами, которые стали проявляться в последние годы на фоне потепления климата в Санкт-Петербурге. Климат второй половины XX в. после потепления 1930-х гг. (при среднегодовой температуре воздуха 4,3 °С) стал рассматриваться как «современный». В то время был сделан вывод о стабильности вероятностных характеристик климата [9]. В начале 1970-х гг. фенологи и климатологи обратили внимание на тенденцию к потеплению климата Санкт-Петербурга [10], которое стало заметным с 1989 г. (7,6 °С). В XXI в. долгое время самым теплым считался 2015 г. (7,7 °С), но его превзошёл 2020 г. (8,3 °С). В третьем десятилетии XXI в. тенденция к потеплению климата заметно усиливается. Так, в 2023 г. в Санкт-Петербурге был рекордно тёплый сентябрь за весь период непрерывных инструментальных наблюдений (c 1752 г.) с температурой 16,4 °С, а среднегодовая температура достигла 7,1 °С, что на 2,8 °С превышает температуру, которая считалась «нормой климата» в XX в. Обмерзание древесных растений в Ботаническом саду Петра Великого зимой 2022/23 г. в основном отсутствовало или было незначительным. Такие метеоаномалии вызвали фенологические отклонения. Все осенние феноэтапы сезона 2023 г. – от второго этапа подсезона «начало осени» до подсезона «предзимье» – наступили в поздние сроки, а осень отличалась очень поздним опадением листьев деревьев [11].

На фоне потепления климата улучшаются репродуктивные способности многих растений. В 2023 г. впервые отмечено цветение рябины кавказской ( Sorbus caucasica Zinserl.), а также плодоношение таких видов, как ель лицзянская разновидность горная ( Picea likiangensis var. montigena (Mast.)), ель европейская ( P. orientalis

(L.) Peterm.) и клен длиннолопастный ( Acer longipes Franch. ex Rehd.) [11], что ведёт, в итоге, к увеличению количества образовавшегося самосева. При этом обнаружен самосев целого ряда видов, у которых он ранее не наблюдался. Например, клен Траутфеттера ( Acer trautvetteri Medw.) в Ботаническом саду Петра Великого в современной коллекции появился после Великой Отечественной войны и сначала был представлен ежегодно обмерзающими кустовидными посадками. В середине 1970-х гг. экземпляры Acer trautvetteri в условиях Ленинграда приобрели жизненную форму дерева. Самый крупный экземпляр достиг 10,4 м в высоту и начал плодоносить [12]. Аномально суровой зимой 1986/87 г. этот экземпляр сильно обмёрз, был снят на пень, после чего в течение более 20 лет рос в виде куста и находился в вегетативном состоянии. В XXI в., после долгого перерыва, Acer trautvetteri , который на тот момент сохранился в дендроколлекции БИН РАН в единственном экземпляре, снова приобрёл жизненную форму дерева и в 2011 г. стал плодоносить. В 2020 г. найден его самосев в 8 м от маточного растения. В 2024 г. на участке 127 парка-дендрария, недалеко от маточного дерева (дерево в возрасте 25 лет, высаженное в 2007 г.), впервые обнаружен самосев рябины греческой ( Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer).

Такому усилению репродуктивных способностей интродуцированных растений способствуют:

/ Смягчение зимних температур - повышение минимальной температуры воздуха уже привело к смещению границ зон зимней устойчивости древесных растений, поэтому границы зон районирования сортов всё сильнее сдвигаются к северу и востоку [13]. Особенно важно повышение зимних температур для тех видов деревьев и кустарников, у которых цветочные почки могут повреждаться сильными морозами. В прошлом у таких видов в холодные зимы они просто вымерзали, и растения никогда не цвели.

^ Значительное удлинение вегетационного периода [14] благоприятствует вызреванию вегетативных побегов, а также плодов и семян. В прошлом в неблагоприятные годы не вызревали семена даже у видов местной флоры (например, у клена остролистного (Acer platanoides L.) в 1976 г.).

^ Увеличение продолжительности безморозного периода особенно важно для таких раннецветущих видов, как клен сахаристый ( Acer saccharinum L.) [15, 16]. В XIX и первой половине XX в. у этого вида отмечалось только цветение, цветки повреждались морозами, первое плодоношение отмечено только в 1980 г.

^ Высокие летние температуры имеют большое значение для успешного цветения и плодоношения ряда видов-интро-дуцентов с востока Северной Америки, например, карии овальной ( Carya ovata (Mill.) K. Koch) и др. После аномально жаркого лета 2010 г. с так называемым блокирующим антициклоном на научно-опытной станции БИН РАН «Отрадное» отмечен самосев багрянника японского ( Cercidiphyllum japonicum Siebold et Zucc.) [17], а в Ботаническом саду Петра Великого – гребенщика ветвистого ( Tamarix ramosissima Ledeb).

^ Высокие температуры воздуха в период цветения оказывают благоприятное влияние на насекомых-опылителей и успешное опыление.

Заметное повышение теплообеспеченности позволяет расширить коллекции растений и увеличить ассортимент интродуцированных растений. В то же время оно содействует появлению новых болезней и вредителей, распространению инвазионных видов. Катастрофическая потеря биоразнообразия может стать неизбежной, если климат продолжит изменяться в ближайшие десятилетия. В связи с этим возрастает роль и значение ботанических садов как центров сохранения биоразнообразия [3]. При дальнейшем потеплении гораздо большее число видов может стать и становится потенциально инвазионными [8]. Необходим постоянный мониторинг видов, образующих самосев. Обращает на себя внимание высокое таксономическое разнообразие таких видов – они представлены большим числом родов и семейств. Наибольшее число видов, образующих самосев, выявлено у представителей родов Acer, Spiraea, Crataegus, Larix и Lonicera. У ряда видов родов Spiraea и Vitis самосев обнаружен только после 2000 г. [8]. Возможно, они сильнее других реагируют на глобальное потепление климата.

У ряда видов самосев отмечен лишь однажды и другими более поздними источниками не подтверждался – например, вишня Бессея ( Cerasus besseyi (Bail.) Sok.) и калина Саржента ( Viburnum sargentii Koehne) были указаны лишь в работе П.А. Акимова и Н.Е. Булыгина [18]. Во многих случаях отсутствуют материнские растения (выпали из коллекций), которые ранее производили семенное потомство, но сохранился их самосев. В середине XX в. было отмечено всего несколько десятков видов древесных интродуцентов, образующих самосев. За два десятилетия конца XX в. (1980–2000 гг.) в литературных источниках самосев упоминался уже для 89 новых видов. В первое десятилетие XXI в. появилось 52 таких вида, а за 2011–2021 гг. – 69 видов. Таким образом, за два десятилетия XXI в. стало известно уже о более 120 новых видах интродуцентов, образующих самосев в условиях Санкт-Петербурга.

Оценка данных по способности к одичанию древесных растений может быть полезна с нескольких точек зрения. Во-первых, дичающие виды могут быть рекомендованы в широкую культуру (если ещё не так сильно распространены), так как они полностью адаптированы к местному климату и их легко можно размножать с помощью семян от местных растений. Во-вторых, некоторые виды могут представлять угрозу при их внедрении в аборигенные лесные фитоценозы, и это нужно учитывать при выборе мест их культивирования. В-третьих, можно проследить, начиная с первых этапов, историю натурализации видов на данной территории, если они в дальнейшем поведут себя агрессивно, то могут получить статус инвазионных растений.

В то же время надо учитывать, что не все виды, образующие самосев в той или иной дендрологической коллекции, способны стать инвазионными и представлять серьезную опасность.

В условиях Санкт-Петербурга успешно могут произрастать более 1 000 видов древесных экзотов. Из них только 10 видов (всего около 0,1%) стали по-настоящему инвазионными и даже представляющими угрозу аборигенным сообществам – рябина черноплодная ( Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul.), клен ясенелистный ( Acer negundo L.), ирга колосистая ( Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch), свида отпрысковая ( Swida sericea (L.) Holub), спирея берёзолистная ( Spiraea betulifolia Pall.), спирея дубравколистная ( S. chamaedrifolia L.), спирея иволистная ( S. salicifolia L.), рябинник рябинолистный ( Sorbaria sorbifolia L.), пузыреплодник калинолистный ( Physocarpus opulifolius (L.) Maxim.). Перечисленные виды формируют большие по площади заросли в старых парках Санкт-Петербурга, по обочинам дорог и в лесах (как вокруг мест целенаправленных посадок, так и в результате семенного заноса). Претендует на включение в Чёрную книгу Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. роза морщинистая ( Rosa rugosa Thunb.), особенно активно захватывающая северное побережье Финского залива [8]. По мнению некоторых исследователей, в список потенциально инвазионных видов может быть внесен дуб красный ( Quercus rubra ), натурализации которого на Северо-Западе России уделяют всё большее внимание [19].

Росту количества самосева интродуцентов способствует и общее увеличение видов культивируемой дендрофлоры. Если после Великой Отечественной войны и в 1980-е гг. коллекция парка-дендрария БИН насчитывала 600–800 видов и форм, то сейчас превышает 1 250 таксонов. Потепление климата значительно расширяет возможности привлечения в культуру многих теплолюбивых видов более южных широт.

Следует иметь в виду, что самосев в условиях Санкт-Петербурга образуют не только широко распространённые в природе виды, но и некоторые редкие растения, включённые в региональные красные книги и даже Красную книгу Российской Федерации, как, например, тис ягодный (Taxus baccata L.) и тис остроконечный (T. cuspidata Siebold et Zucc.), орех айлантолист-ный (Juglans ailanthifolia Carr.), кизильник блестящий (Cotoneaster lucidus Schlecht.) и др. Это можно отнести к положительным сторонам данного процесса, так как способствует сохранению видов от полного исчезновения.

Необходимо подчеркнуть, что в северных областях земного шара проблема инвазивных видов пока не стоит так же остро, как, например, в тропиках, но она все-таки существует и требует внимания. При этом, в связи с широким распространением инвазионных видов, многими экспертами рассматриваются возможности их применения в народном хозяйстве [2], что позволит уменьшить их негативное воздействие на местную природу. Кроме того, многие чужеродные древесные растения имеют декоративные, лечебные, пищевые, технические и кормовые свойства. Изучение видов, образующих самосев и обладающих потенциальными инвазионными качествами, является важным шагом к сохранению природной флоры и естественного биоразнообразия.

Заключение

По состоянию на осень 2024 г. в Санкт-Петербурге самосев отмечен у 308 видов и гибридов из 89 родов и 39 семейств древесных и полу-древесных интродуцентов [8]. Для 40 видов из 25 родов 16 семейств самосев отмечен впервые. Ряд видов обладает потенциально инвазионными свойствами, что особенно заметно в последние годы на фоне изменения климата в сторону потепления. Образование и сохранение самосева зависят от размещения посадок, на него влияют возраст растений, степень задернения почвы, освещённость, отсутствие или наличие ухода и т. п. Некоторые факторы, влияющие на периодичность плодоношения древесных растений, пока ещё недостаточно изучены, например, цикличность климата [20].

В настоящее время продолжается процесс образования самосева новых видов, у которых он ранее не наблюдался. В связи с этим необходимо осуществлять постоянный мониторинг всех чужеродных видов, образующих самосев, так как некоторые из них могут быть потенциально инвазионными.

Работа выполнена в рамках госзадания по теме «История создания, состояние, потенциал развития живых коллекций растений Ботанического сада Петра Великого БИН РАН» (124020100075-2) и, частично, по плановой теме «Систематика, флора и растительные ресурсы сосудистых растений Евразии» 1021071912888-8-1.6.11