Нейровазальные отношения в энтеральной нервной системе человека

(4).993

Источники кровоснабжения энтеральной нервной системы изучены недостаточно полно, они дают информацию лишь об ее ангиоархитектонике и нейрокопиллярных отношениях [1–3]. При этом, отдельные кровеносные капилляры определяются в периневральных пространствах вегетативных нервных сплетений [2]. Они рассматриваются как интраганглионарные капилляры, подобные капиллярам головного мозга, способные формировать гистогематический барьер, идентичный гематоэнцефалическому барьеру [3]. И в то же время, данные о периневральных пространствах нервных сплетений кишечника представлены и в работах по морфологии лимфатической системы [4–6]. Они, далеко не всегда, но все же заполняются цветной массой Герота при интерстициальном ее введе- нии в стенку кишечника. Подобное представление о существовании гистогематического барьера в энтеральных ганглиях развивают и другие авторы [7–10]. Так, авторы [7] проанализировали полученные результаты с позиции теории о ги-стогематических барьерах и пришли к заключению о существовании в вегетативных ганглиях гистогематического и межтканевого барьера. Их назначение – создание изолированной постоянной внутренней среды для нервных структур, а функцию барьеров выполняют эндоневральные микрососуды и периневральный эндотелий. Однако, считается, что структуры этих барьеров не только недостаточно изучены [9], но и признаются не всеми исследователями [10]. Наиболее категоричен в этом [11], считающий, что в ганглиях энтеральной нервной системы нет ни соединительной ткани, ни кровеносных сосудов.

Таким образом, в литературе, посвященный микрососудистому руслу энтеральной нервной системы накопилось много спорных и нерешенных вопросов, требующих проведения детальных исследований для их решения. Более того, особые затруднения возникают при сопоставлении результатов, полученных морфологическими методами с результатами физиологических исследований. Часто они находятся в полном противоречии друг с другом. Причина тому – многочисленные артефакты как из-за несовершенства методов исследования, так и из-за чрезвычайной сложности структурной организации микрососудистого русла стенки кишечника.

Эта ситуация усложняется еще и наличием в ней энтеральной нервной системы и дополнительных структур, обеспечивающих ее гомеостаз.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: доказать существование в энтеральной нервной системе человека различных морфологических вариантов нейро-вазальных отношений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования – аутопсийные фрагменты тонкой и толстой кишки новорожденных (n = 9) и людей I зрелого возраста (n = 12). Материал получен из патологоанатомических отделений лечебных учреждений г. Самары в соответствии с Законодательством РФ.

Фрагменты кишечника после предварительной подготовки подвергались гидропрепарированию под стереомикроскопом и разделялись на слизистую и мышечную оболочки и подслизистую основу. Каждая из выделенных оболочек фиксировалось в 10% нейтральном аметаноль-ном формалине в отдельных флаконах. Гистологическая обработка для классических методов окраски осуществлялась по стандартным прописям [12, 13]. Готовились парафиновые блоки, из них получали срезы толщиной 5–7 мкм, которые после окраски, просветления, проведения через спирты заключались в канадский бальзам.

Для одновременного выявления нервных и сосудистых элементов энтеральный нервной системы человека был модифицирован универсальный метод импрегнации аргирофильных структур [14]. Фиксация расслоенных фрагментов стенки кишки (слизистой и мышечной оболочки и подслизистой оболочки) проводится без смены раствора в течение 1,5 месяцев. Увеличение сродства серебра к сосудистой стенке кровеносных и лимфатических микрососудов, к нейроцитам и их отросткам, и к сателлитной глии осуществляется предварительным осаждением на них гидрооксида магния, кальция и бария. В первоначальной прописи метода – это достигается перфузией через брюшную аорту – воротную вену их слабых растворов. В модифицированной прописи небольшие фрагменты оболочек стенки кишечника в 0,2% погружаются в растворы гидроокисей бария, кальция, магния на строго определенное время.

Концентрация первого раствора серебра и его экспозиция на препарате определяется опытным путем в каждом конкретном случае. На ранних сроках импрегнации более высокое средство к серебру проявляется у стенки кровеносных и лимфатических микрососудов, а на поздних сроках – у структурных элементов нервной ткани. После стандартных манипуляций (проведения через батарею спиртов и просветления в ксилоле) препараты толщиной до 40,0–80,0 мкм и площадью до 15 см2 (3,0×5,0 см) заключаются в канадский бальзам по методу Я. Кларка.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Дефинитивная энтеральная система включает в себя пять вегетативных нервных сплетений: 1) субсерозное (Шабадаша); 2) межмышечное внутреннее (Ауэбаха); 3) мышечное глубокое (Кахаля); 4) внутреннее кишечное (Генле); 5) подслизистое (Мейсснера) [3, 15]. Все сплетения состоят из ганглиев, связанных между собой межузловыми нервными трактами. Межмышечное нервное сплетение находится между мышечными слоями мышечной оболочки и опре- деляется во всех изученных отделах кишечника. В его составе выделены, кроме главного сплетения (Ауэбаха), еще и глубокое мышечное сплетение (Кахаля) и внутреннее кишечное (Генле). Эти сплетения образованы меньшими по размерам ганглиями и тонкими межганглионарными трактами. Подслизистое сплетение расположено на подслизистой основе и в его глубине как в тонкой, так и в толстой кишке. Его ганглии значительно меньше по размерам ганглиев основного межмышечного сплетения.

Подслизистое сосудистое сплетение также лежит в подслизистой основе и тонкой, и в толстой кишке, но значительно глубже, чем сплетение нервное. Кроме того, все ганглии подслизистого нервного сплетения непосредственно связаны с внутриорганными стволами блуждающих нервов.

Поверхностное же подслизистое нервное сплетение располагается в самом наружном слое подслизистой основы, в непосредственной близости к циркулярному слою мышечной оболочки. Оно образовано небольшими по размеру ганглиями, связанными между собой тонкими межузловыми трактами. Размеры ганглиев основного межмышечного и основного подслизистого нервных сплетений значительно отличаются: средняя площадь ганглия межмышечного сплетения в 1,75 раза превышает среднюю площадь ганглия подслизистого сплетения. Ганглии этих сплетений отличаются и по форме: ганглии межмышечного сплетения имеют удлиненную и округлую форму, а в подслизистом сплетении доминируют ганглии треугольной формы. Плотность ганглиев межмышечного и подслизистого сплетений в тонкой и в толстой кишке различны: количество ганглиев межмышечного сплетения в тонкой кишке в 2,0 раза (p<0,001) больше, чем в толстой кишке.

Энтеральная нервная система (ЭНС) развивается из клеток вагального и сакрального участков нервного гребня [17], нейробласты которых затем мигрируют вдоль блуждающих нервов и колонизируют кишечную стенку. При этом, дифференцирующиеся нейробласты формируют ганглии межмышечного сплетения, а остальные нейробласты мигрируют дальше [18]. Терминальные отделы толстой кишки колонизируются нейробластами из сакрального участка нервного гребня. Весь процесс колонизации нейробластами кишечника эмбриона человека продолжается 10 недель. Миграция нейробластов начинается на 4-й неделе развития, а уже на 8-9 неделе формируется межмышечное сплетение тонкой кишки, а на 12-14 неделе - организация ЭНС достигает дефинитивного строения [19]. Подслизистое нервное сплетение является производным межмышечного сплетения и формируется после миграции нейробластов из него в подслизистую основу кишечника.

У новорожденных значительная часть ганглиев (до 79%) находится в просвете лимфатических микрососудов, и трофика нейроцитов осуществляется за счет лимфы с более низким содержанием белка, чем в плазме крови. Это соответствует филогенетически более раннему диффузному способу трофики нервных структур, характерному для рептилий и земноводных.

Для этих ганглиев характерны: диффузный тип питания, отсутствие кровеносных сосудов, нейропиля и соединительнотканной капсулы. Большая часть нейробластов имеет крупное, эксцентрично расположенное ядро, у них нет отростков и глиоцитов. На этой стадии дифференцировки они находятся в просвете лимфатических микрососудов (рис. 1). Аналогичным образом осуществляется трофика нейроцитов желудочного ганглия речного рака Astacus astacus, находящегося в просвете крупного кровеносного сосуда [20]. Посредством соединительнотканных тяжей ганглий фиксируется к стенке сосуда и омывается циркулирующей гемолимфой. У черепах же интрамуральные нервные ганглии и хромаффинные элементы находятся уже в просвете крупных лимфатических коллекторов, и их трофика осуществляется только лимфой [21]. И только меньшая часть ганглиев (21%) новорожденных, формирующих основные сплетения ЭНС: межмышечное и подслизистое, уже имеют дополнительный источник трофики – кровеносные микрососуды (рис. 2).

Рис. 1 . Ганглий (1) межмышечного нервного сплетения тонкой кишки новорожденного; 2) лимфатический микрососуд; ↑) дикарион. Окраска парарозанилином и толуидиновым синим. Ув. 900

Рис. 2. Ганглий (1) межмышечного сплетения тонкой кишки (3) новорожденного; 2) венула; ↑) стенка лимфатического микрососуда. Окраска азур II-эозином. Ув. 900

Небольшое количество зрелых нейроцитов при огромном количестве нейробластов в ЭНС новорожденных, вероятно, является морфологической основой развития у них младенческих колик. В 90–95% случаев они имеют функциональный характер и даже рассматриваются как «условно» физиологическое состояние, как период адаптации желудочно-кишечного тракта ребенка грудного возраста [22, 23]. Причина в том, что «созревание нервной системы кишечника продолжается до 12–18-месячного возраста ребенка» [22, с. 162]. Нарушения же ее формирования ведут к развитию у новорожденных клинической картины некротического энтероколита, морфологической основой которого является аганглиоз или нейрональная интестинальная дисплазия [24–27]. Выделено два типа интестинальной дисплазии: типа А – аплазия и гипоплазия межмышечного нервного сплетения [24] и тип В – гиперплазия межмышечного нервного сплетения и нарушение развития подслизистого нервного сплетения [24, 25, 27]. Клинические проявления этой патологии варьируют от легких запоров до некротического энтероколита.

Морфологическая основа нейрональной интестинальной дисплазии типа А, – аплазии и гипоплазии межмышечного сплетения, не вызывает сомнений. Но, данные о морфологической основе дисплазии типа В, очевидно, нуждаются в тщательной проверке. Во-первых, нельзя признать «гигантскими» ганглии подслизистого нервного сплетения, содержащие более восьми нейроцитов. При этом, авторы [24, 26] неоправданно считают нормальными ганглии с двумя – четырьмя нейроцитами. Во-вторых, в этих «гигантских» ганглиях дифференцированные нейроциты могут полностью отсутствовать. Тогда идентифицированные авторами [24, 26] нервные клетки – это нейробласты, еще не участвующие в иннервации кишечника. Исходя из этого, клиническая симптоматика при инте-стициальной дисплазии действительно может нормализоваться [27, 28]. Однако, только тогда, когда нейробласты «гигантских» ганглиев пройдут все стадии дифференцировки, получат статус «зрелых» нейроцитов и станут выполнять свою функцию. В-третьих, в нарушение закономерностей естественной миграции пронейробластов: в начале миграция в межмышечное, а только затем – в подслизистое нервное сплетение, – «гигантские» ганглии почему-то формируются в подслизистом, а не в межмышечном сплетении [25].

ЭНС людей I зрелого возраста формируют ганглии двух типов: плоскостные, с диффузным расположением нейробластов и нейроцитов, и локальные, с их компактной упаковкой (рис. 3, 4).

Основа структурной организации микрососу-дистого русла плоскостных ганглиев – модульный принцип с тремя различными вариантами ее специализации: ганглионарным, межганглионарным и стволовым. В ганглиях функционирует экстраневральное микрососудистое русло с модулем сетевого типа с короткими, но широкими артериолами и венулами (рис. 5). Морфометрические параметры микрососудов модуля: артериол (диаметр – 14,0–17,0 мкм), прекапиллярных артериол (диаметр – 7,0–10,0 мкм), капилляров (диаметр – 5,5–6,1 мкм), посткапиллярных венул (15,0–18,0 мкм) и венул (диаметр 20,0–24,0 мкм) свидетельствуют о его низком сосудистом сопротивлении. Значительно более низком, чем сопротивление сосудистых конструкций других морфологических структур кишечника [29]. Эта особенность модуля обеспечивает эффективный кровоток в ганглии в различные периоды его функциональной активности. При этом, нейроциты в ганглиях не имеют непосредственного контакта с обменными микрососудами, поскольку удалены от них на расстояние не менее 15,0–20,0 мкм.

Локальная регуляция кровотока в микрососудах модуля обеспечивается гладкомышечными и эндотелиальными сфинктерами и внекапил-лярными путями кровотока, относящимися к пре- и посткапиллярных полушунтов. Локализация их в микрососудистом русле плоскостных ганглиев позволяет считать, что их гемодинамическая роль не столь велика, как это принято считать. Однако, обладая минимальным сосудистым сопротивлением, полушунты функционируют независимо от колебаний перфузионного давления, и тем самым способствуют стабилизации трансорганного кровотока [30].

Рис. 3. Плоскостной ганглий с диффузным расположением нейроцитов. Подслизистое нервное сплетение толстой кишки мужчины I зрелого возраста. Универсальный метод импрегнации. Ув. 400

Рис. 4. Локальные нервный ганглий (1) с компактным расположением нейробластов в мышечной оболочке тонкой кишки. Мужчина I зрелого возраста. 2↑) отростки нейробластов. Универсальный метод импрегнации. Ув. 400

Микрососудистые модули межузловых нервных трактов построены по магистральному типу. В этом случае артериола, венула, посткапиллярные венулы и капилляры следуют параллельно, имея значительную протяженность, но очень мало поперечных связей. В таких модулях взаимодействуют экстра- и интраневральные микрососуды. Интраневральные капилляры есть в межузловых трактах диаметром от 30,0 до 150,0 мкм. Просвет их заполнен эритроцитами, а это свидетельствует о высоком капиллярном гематокрите (рис. 6). Стволовые микрососудистые модули образованы артериолами диаметром 25,0–35,0 мкм, вступающими под углом в периневральные пространства интраорганных нервов. Кроме подобных сосудисто-нервных взаимоотношений, существуют, очевидно, и другие, в которых взаимодействуют нервные стволы и лимфатические микрососуды. Так, и в межмышечном, и в подслизистом нервных сплетениях нервные стволы постоянно идентифицируются в лимфатических микрососудах (рис. 7). О том, что периневральные пространства межмышечного нервного сплетения связаны с лимфатическим руслом стенки кишечника значительно ранее указывали [4, 5]. Лимфатические сосуды, как продолжение периневральных пространств, заполнялись массой Герота, позже и значительно труднее, чем периневральные пространства [5]. Очевидно, что связи периневральных пространств с лимфатическим руслом существует не только в кишечнике. Это, вероятно, общая закономерность, поскольку они обнаружены также и в надкостнице [31], и в симпатических ганглиях [32].

Особое значение в гемоциркуляции в плоскостных ганглиях имеют артерио-венулярные анастомозы (АВА). Скорость кровотока в них и в капиллярах резко отличается. Так, через капилляр диаметром 10,0 мкм 1,0 мм3 крови проходит в течение 6 часов. Такой же объем крови проходит через АВА диаметром 100,0 мкм всего лишь за 2,0 сек. Эти расчеты сделаны на основе формулы Пуазейля и важны, в первую очередь, для сравнения [33]. В последнее время, кроме уста- новленных еще в 1961 году восьми функциональных назначений АВА [34], открыты их четыре новых роли: 1) в оксигенации портальной крови [35]; 2) в запуске восходящей дилатации магистральных артерий [36]; 3) в циркуляции нейтрофильных гранулоцитов [37]; 4) в увеличении сосудистой проницаемости [38].

И все-таки, несмотря на органную специфичность ЭНС, ее внекапиллярные пути кровотока и, прежде всего, АВА – типичные классические варианты АВА (рис. 8). Это – морфологически и функционально специализированные конструкции брадитрофных тканей, выполняющие гидродинамические, реологические и другие, изложенные выше, функции. Именно они и обеспечивают, несмотря на функциональные и экстремальные колебания общего перфузионного давления, стабильный кровоток в нервных ганглиях, межузловых трактах и нервных стволах. Кроме того, в сосудистых конструкциях межузловых трактов и нервных стволов обнаружены также и противоточные газовые обменники. Их функцию выполняют параллельно идущие в составе этих конструкций артериолы и венулы, находящиеся друг от друга на расстоянии не более 12,0–18,0 мкм. Такие теснейшие взаимоотношения между двумя противоположными потоками крови позволяют значительно повышать содержание кислорода в венозной крови. Чем интенсивнее кровоток, тем медленнее происходит обмен газов, тем менее эффективна работа газового шунта. Но, при замедлении артериального кровотока в условиях редуцированного кровотока, кровь насыщается углекислотой, поступающей из венозной крови. В связи с этим, противоточный обменник начинает функционировать как противоточный умножитель – развивается гиперкапния, следствием которой является максимальная дилатация микро-сосудистого русла межузловых трактов и нервных стволов. Более того, микрососуды перестают реагировать на различные вазоактивные вещества [39]. По всей вероятности, этим объясняется достаточно высокая устойчивость ЭНС к острой и хронической ишемии [40, 41].

Рис. 5. Кровеносные микрососуды (1, 2) плоскостного ганглия (3) межмышечного нервного сплетения тонкой кишки. Женщина I зрелого возраста. Универсальный метод импрегнации. Ув. 900

Рис. 6. Микрососудистое русло межузлового тракта (1) подслизистого нервного сплетения (4) тонкой кишки мужчины I зрелого возраста. 2) капилляр; 3) посткапиллярная венула. Импрегнация по Ранвье. Докраска гематоксилином и эозином. Ув. 600

Рис. 7. Нервный ствол (1) в лимфатическом микрососуде (2) мышечной оболочки (3) стенки тонкой кишки. Мужчина I зрелого возраста. Окраска железных гематоксилином. Ув. 200

Рис. 8. Артериоло-венулярный анастомоз (3↑) в подслизистом нервном сплетении толстой кишки. Женщина I зрелого возраста. 1) артериола; 2) венула; 4) нервный ствол. Импрегнация по Ранвье. Докраска гематоксилином. Ув. 200

Локальные ганглии с компактным расположением нейробластов обнаружены в мышечной оболочке, в собственной пластинке слизистой оболочки и в подслизистой основе стенки кишечника людей I зрелого возраста. Их площадь в 2–3 раза меньше площади плоскостных ганглиев, и в них нет ни нейропиля, ни глиоцитов. Число нейробла- стов варьирует в них от 12 до 56. Это крупные клетки с большим, интенсивно импрегнирован-ным ядром овальной формы, содержащим многочисленные (от 5 до 10) крупные глыбки хроматина. У них светлая нейроплазма, лишенная нейрофибрилл, но граница между ней и ядром – четкая. Нейробласты упакованы настолько компактно, что между ними формируются плотные контакты и щелевые контакты с последующим образованием дикарионов. Другая особенность локальных ганглиев - это источники их питания (рис. 9). В отличии от плоскостных ганглиев с диффузным расположением нейроцитов и собственным мик-рососудистым руслом, локальные ганглии или отдельные нейробласты и нейроциты находятся в просвете лимфатических микрососудов или в ин-терстиции. То есть, их источники питания - лимфа или интерстициальная жидкость.

Между ганглиями и окружающими их мышечными и соединительно-тканными структурами всегда определяется тонкая соединительнотканная прослойка. Однако, полностью сформированные капсулы у локальных ганглиев, все-таки, отсутствуют. При этом каждый из них находится на определенной стадии дифференцировки. Так, нейробласты одних ганглиев не принимают участия в иннервации кишечника: для выполнения этой функции у них нет морфологических «инструментов» - ни фибриллярного аппарата, ни нейритов, ни дендритов. Известно, что морфологические структуры, подобные локальным ганглиям, есть и в головном мозге. В них нейроциты также компактно сгруппиро- ваны и плотно прилежат друг к другу. Это зубчатая извилина гиппокампа, поля СА1, СА2 и гранулярный слой коры мозжечка [42, 43, 44]. И в первом, и во втором случае, т.е. в локальных ганглиях и в указанных структурах головного мозга отсутствует выраженная глиальная защита. А это значит, что в них нет препятствий для формирования межнейронных синцитиальных связей, а, в последующем, и для образования дикарионов [43, 44]. При этом, если в первом случае трофика нейробластов и нейроцитов осуществляется лимфой, то во втором случае – ликвором [45, 46].

Отдельные локальные ганглии обладают нейритами, сформированными униполярными нейробластами. И они вступают в окружающие ганглии ткани. Их число незначительное: от 1 до 9. При этом, они значительно отличаются от нейритов плоскостных нервных сплетений: они слабо импрегнированы, имеют широкий равномерный диаметр и содержат одно безмиелиновое волокно (рис. 10). Более того, они объединяют близко расположенные локальные ганглии, выполняя для них роль синцитиальных комиссур.

Рис. 9. Локальный ганглий с компактной упаковкой нейро-цитов (1|) в мышечной оболочке (2) толстой кишки. Мужчина I зрелого возраста. 3) оболочка ганглия; 4) венула.

Окраска гематоксилином и эозином. Ув. 400

Рис. 10. Локальный ганглий (3) с компактной упаковкой нейроцитов (1) в собственной пластинке слизистой оболочки толстой кишки. Женщина I зрелого возраста. Универсальный метод импрегнации. Ув. 900

Соотношение числа нейробластов к числу отходящих от локальных ганглиев нейритов находится в пределах 15:1. Так, 9 нейритов идентифицировано у ганглия, содержащего 53 нейробласта. У ганглиев даже с одинаковым количеством нейробластов всегда определяется разное количество отростков, но эти вариации чрезвычайно малы – не более 2–3 отростков. Это означает, что даже у людей I зрелого возраста лишь незначительная часть нейробластов имеет нейриты. Они находятся на определенной стадии специфической дифференцировки и только приобретают статус дефинитивных униполярных нейроцитов. Для них характерна типичная локализация – на периферии ганглиев. В глубине же ганглиев у нейробластов нейриты отсутствуют, и они продолжают сохранять между собой плотные контакты, образуя единый синцитиальный кластер. Поскольку нейропептиды синтезируются и в головном мозге, и в ЭНС, то не исключено, что их продуцентами в ЭНС являются нейробласты и нейроциты локальных ганглиев. Так, установлено наличие субстанции и энкефалинов в нейроцитах ганглионарных сплетений ЭНС [47], доказано, что большие запасы тиролиберина и нейротензина сосредоточены в желудочно-кишечном тракте [48, 49]. Но необходимо отметить, что синтезируемые головным мозгом нейропептиды секретируются не в кровь, а в ликвор [50–53]. Исходя из этого положения, очевидно, что и расположенные в просвете лимфатических микрососудов локальные ганглии ЭНС, также синтезирующие нейропептиды, тоже секретируют их не в кровь, а в лимфу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Быстрое накопление новых данных о морфологии и физиологии нейроцитов привело не только к пересмотру многих общепринятых постулатов, но и к признанию известных, но скептически воспринимаемых фактов [54]. Так, доказано, что представления о чрезвычайной уяз- вимости нейроцитов оказались значительно преувеличены [55, 56, 57]. Высокая резистентность нейроцитов к ишемии была подтверждена в экспериментах, и она значительно повышалась в условиях гипотермии. В итоге, результаты экспериментов дали основание авторам [58, 59, 60] констатировать о «невероятном продлении жизни нейронов» гиппокампа морских свинок при их ишемии или полной апоксии, но в условиях гипотермии.

Но информации о парадоксальной реакции нейроцитов на высокое парциальное напряжение кислорода была известна значительно раньше [61, 62, 63].

В норме и головной мозг, и ЭНС потребляют меньше кислорода, чем почки (7,0 см3 / 100 г / мин) и сердце (10,0 см³ / 100 г / мин). ЭНС – 3,6 см³ / 100 г / мин, головной мозг – 3,2 см³ / 100 г / мин [64, 65]. Более того, и головной мозг, и ЭНС образуют значительно меньше тепла, чем почки (34,5 кал / 100 г / мин) и сердце (48,0 кал / 100 г / мин). ЭНС – 17,4 кал / 100 г / мин, а головной мозг – 15,4 кал / 100 г / мин [64, 65]. И головной мозг, и ЭНС постоянно находятся в жидкой среде: головной мозг перфузируется ликвором с чрезвычайно низким содержанием белка (0,028%), ЭНС – интерстициальной жидкостью и лимфой с содержанием белка не более 2,61% [65].

Эти параметры являются оптимальными как для нейроцитов головного мозга, так и нейро-цитов ЭНС. Они создают благоприятные условия для дифференцировки и длительного устойчивого выживания чрезвычайной гетерогенной и избыточной популяции нейроцитов. На всех этапах дифференцировки: стадии нейробласта, стадии роста нейроцита и стадии созревания нейроцита [66, 67], они обеспечены соответствующим морфологическим вариантом нейро-вазальных отношений: интерстициальным, нейролимфатическим, нейролимфогематиче-ским и нейрогематическим.