Некоторые аспекты гнездовой биологии и экологии Motacilla tschutschensis plexa и Motacilla flava beema в Западной Сибири

Жёлтая трясогузка Motacilla jlava sensu lato — один из наиболее «проблемных» в плане индивидуальной и географической изменчивости таксономических комплексов птиц, распространенных в Палеарктике [Маут, 19561 Редькин и др., 2015]. Среди специалистов долгое время не существовало единого мнения относительно точного числа таксономических единиц данной группы, области их гнездования и данной группы, области их гнездования и пространственных взаимоотношений различных форм. Вопросы систематического плана и детали распространения жёлтых трясогузок не теряют своей актуальности и в настоящее время.

В Западной Сибири преимущественно встречается две четко различимые по внешним морфологическим

(С Емцев А. А., Попов С. В., ван Остин X. Герман, 2016

признакам формы трясогузок, по современным представлениям относимые к двум подвидам разных видов (берингийской (жёлтой) и жёлтой), - MotadUa tschatscheHsk plexa (Tliayer el Bangs. 1914) и Mo-CadUa flava beema (Sykes, 1832) [Коблик и др.. 2006; Коблик, Архипов, 2014; Рябичев, 2014]. Наряду с другими более-менее выраженными признаками, первый во взрослом наряде имеет темно-серую шапочку и темную маску (у самок иногда проявляется бровь), населяет центральную и северную части Западной Сибири [Рябицев, 2014]. У второго в брачном наряде серая или голубовато-серая окраска головы и белая бровь (может отсутствовать), распространение главным образом в центральной и южной частях рассматриваемой территории. Возможны встречи Мо-tadila flava flava Linnaeus, 1758, но площадь гнездового ареала этого подвида в Западной Сибири очень незначительна и охватывает приграничные районы на востоке от Урала [Там же]. Также вероятны регистрации других форм трясогузок, в том числе гибридных, в южных районах. Следует отметить, что ранее XL t. pkxa относили к форме «thunbergi», выделяя ее в самостоятельный подвид желтой трясогузки [Степанян. 2003; Рябицев, 2008].

Предпочтения строго определенных типов местообитаний X/. /. pkxu (XLf. ihunbergd и М. / Ытаъ по-видимому. определяющие их симпатрию отмечались некоторыми исследователями [Бойко, 1998а, б; Редькин, 2001] и уже были рассмотрены нами ранее [х ал Oosten, Emtsev; 2013]. В данном сообщении, не пре тендуя на какие-либо выводы систематического характера, мы нашли интересным отразить отдельные аспекты гнездовой биологии и экологии трясогузок анализируемого комплекса в Западной Сибири их распространение и «нетипичную» окраску’ некоторых взрослых особей.

Методы исследований

Исследовались центральная, северная и южная части Западной Сибири, согласно административному делению принадлежащие Ханты-Мансийскому — Югре и Ямало-Ненецкому автономным округам, Свердловской и Челябинской областям (рис. 1). Сроки работ — с 2000 по 2015 гт. Работы велись в нескольких геоботанических подзонах — северной и средней тайге, редколесьях и лесостепи [Растительный покров..., 1985], Наши исследования, прежде всего, были ориентированы на изучение населения птиц на этой территории. Данные по трясогузкам М. I. ркха и М. / Ьета (белоухим жёлтым трясогузкам) собраны попутно.

В каждом районе мы определяли по нескольку ключевых участков, которые посещали в отдельные годы обозначенного периода. Общее число обследованных участков составило 35 (рис. 1, табл. 1). На участках устанавливались основные типы местообитаний, где закладывались учетные площадки или проводились маршрутные учеты.

Таблица 1

Распространение подвидов берингийской (жёлтой) и жёлтой трясогузок^ занимаемые местообитания и годы регистраций

Таксон, номер и геелрафическая привязка ключевого участка	Координаты	Год	Местообитание
MotadUa tschtuschensis pkxa
2. Район г. Радужный	6242.6Н 78°9.4Е	2004	ПБВГМОБ
3. Район г. Радужный	62е 16.5Н 784 1.5Б	2004	НБВ1 МОБ, ВР?
4, Район г. Радужный	62°9.1Н 77°54.5Е	2004	ПБВГМОБ
6. Окрестности г. Лянтор	6Р35.8Н 7241.ЗБ	2005	Окраина ПБВГМОБ
7, Район оз. Антон юр	61°52.0Н 7Р21.5Б	2005	ПБВГМОБ, ПД ПБВГМОБ
8. Район оз. Вилинглор	61М4.6Н 7149.9Б	2005, 2006	ПБВГМОБ, ПД ПБВГМОБ
9, Окрестности д. Русски гская	624.6N, 73°28.1Е	2006	ПБВГМОБ
10. Район оз. Пильтлор	62620.4Н 72°58.6Б	2006	ПД ПБВГМОБ
11. Район оз. Куглопъяунлор	62°56,5Н724 5.6Б	2006	ПБВГМОБ, ПД ПБВГМОБ
12. Район оз. Нанканкиллор	6245.3’N, 72°5.8'Н	2006	НД ПБВГМОБ
13. Окрестности вахтового пос. Ьарсуков-ский	64°20.бН 75°36.9Б	2007	ТППБВБМО, окраина ПБВГМБ
14, Междуречье р. Нгарка-Варкьяха и Апо-куяха	64°7.7Ч 7547.8Е	2007	ТППБВБМО
15. Район р. Хасуйяха (приток р. Пурпе)	64625.6Н 75°22.4Б	2007	ТППБВБМО, окраина ЗРЛКСМ, окраина ЗРСПКБ
16, Окрестности нежилого пос. Воет по	644.1N, 7841.5Е	2008	ТППБВБМО
18. Окрестности пос. Уренгой	65°58.0Н 78°34.0Б	2010	ТППБВБМО
19. Район нижнего течения р. Вынга	6149.9Н72°31.2Б	2011	ПОЛИ
20. Окрестности г. Надым	6543.4^, 724 1. ГН	2012	11 П1БВБМО
22. Окрестности г. Ноябрьск	634 0.5Н 7544.9Б	2013	ТППБВБМО
23, Окрестности д, Юган	6О°52.8Н 7341,ЗБ	2015	ПБВГМБ
34. Район полевого стационара Мухрино	6043.2Н 6842.1Б	2009	ПБВГМБ

Окончание табл. 1

Таксон, номер и географическая привязка ключевого участка

Координаты

Год

Местообитание

Motacilla flava beema

1. Окрестности д. Сай гати на	61°15.7Н 72°53.4*Е	2002^ 2008. 2009, 2011	СРТЛ, ПОЛИ
5. Окрестносги д. Тренька	61°13.0'N, 69°3.8'Е	2004	ИЧЗЛ
17. Окрестности г. Сургут	61°15.7Н 73°20.ГЕ	2009, 2012, 2013	ПЗБ. ПОЛИ
19. Район нижнего течения р. Вынга	61°19.9Н 72°31.2'Е	2011	ПОЛИ
21. Окрестности г. Сургут	61°20.7'N, 73°25.8'Е	2013	РТЗЛП
23. Окрестности д. Юган	60°52.8'N, 73°41.3'Е	2014, 2015	СРТЛ, ПД РТЗЛ
24. Окрестности с. Сипавскос	56О14.4Н61°53.3'Е	2000-2011	РТЗЛИК
25. Район оз. Б. Сун гуль	56°22.0Н61°37.8,Е	2000-2012	ОБПРТЗЛЗ, ОКЛ
26. Окрестности г. Каменск-Уральский	56°19.8'N,61°57.6,E	2000-2013	РТЗЛИК
27. Окрестности пос. Синарский	56°8.Ж61°59.ГЕ	2000-2014	РТЗЛИК
28. Район оз. Куракпи-Маян	56О5.5Н6Г54.4*Е	2000-2014	РТЗЛИК, ОКЛ
29. Район оз. Маян	55°58.4'N,61°49.5,E	2000-2014	РТЗЛИК, ОКЛ
30. Район оз. Маян	55O57.1*N, 62°0.3'Е	2000-2014	РТЗЛИК, ОКЛ
31 Район оз. Уелги	55°47.6Н61О29.9'Е	2000-2014	РТЗЛИК, ОКЛ
32. Окрестносги д. Шанша	61°05.3*N, 69°27.6'Е	2009	ПЗЛ
33 Район полевого стационара Мухрино	60°56.3'N, 68°42.3'Е	2009	ПЗЛ
35. Западнее г. Ханты-Мансийск, р. Иртыш	60°59.ГМ, 68°57.2'Е	2009	ПЗЛ

Примечание. Условные обозначения: ВР — высохший рям; ЗРЛКСМ — заболоченный разреженный лишайниково-кустарничковый сосняк с мелколесьем; ЗРСГТКБ — заболоченный редкостойный пойменный кедрач с наличием березы; ИЧЗЛ — иван-чайный злаковый луг; ОБПРТЗЛЗ — осиново-березовые перелески среди разнотравнозлаковых лугов и залежей; ОКЛ — осоково-кочкарпый луг; ПБВГМБ — плоскобугристое верховое грядовомочажинное болото; ПБВГМОБ — плоскобугристое верховое грядово-мочажинно-озерковое болото; ПД — придорожный участок; ПЗБ — пойменное закустареннос (с ивами) болото; ПЗЛ — пойменный злаковый луг; ПОЛИ — пойменный осоковый луг с зарослями ив; РТЗЛ — разнотравно-злаковый луг; РТЗЛИК — разнотравно-злаковый луг с ивняками и редкими колками; РТЗЛП — разно травно-злаковый луг с покосом; СРТЛ — суходольный разнотравный луг; ТППБВБМО — тундроподобное плоскобутристое верховое болото с мочажинами и озерками.

? — подвидовая (видовая) принадлежность птиц в первоисточнике нс уточняется, форма гипотетически выделена на основании других наблюдений.

Использованы данные А.В. Сесина (3-й ключевой участок, высохший рям) и А.В. Поргунёва (1-й ключевой участок, 2008 г., суходольный разнотравный луг).

Салсхпр,!

32-35.5

Д урит

XatUN-Mad^k* П7-О1 •

Нижневартовск

Уренгой 8

9-10

Рис. 1. Места проведения исследований в Западной Сибири:

1-35 — ключевые участки

На комплексных верховых болотах, преобладающих в северной части обозначенного выдела, на каждом участке осуществлялась закладка 2-4

контрольных площадок общей площадью 2-5 км2. Ввиду преобладания здесь открытых и полуоткры-тых пространств, по мере возможности, площадки брались с как можно большим размером учетной площади — 1-3 км2. Когда распределение вида (подвида) в местообитании было более-менее равномерным. учетную площадь сокращали до 1-0.5 км2. Если обследованная площадь местообитания была недостаточной для оценки плотности гнездования или обилия птиц, такой пересчет для них нс производился. Большие площади обрабатывались нами в течение нескольких дней, при многократном посещении. Территориальные самцы или пары. беспокоящиеся или кормящие птицы принимались за гнездящихся. Пролетные, негнездящиеся птицы или птицы с невыясненным характером пребывания отмечались отдельно. Особенность трясогузок окрикивать наблюдателя группой из обитающих по соседству особей, позволила оценивать их число па определенном участке более точно.

Дия выявления распределения птиц в местообитаниях. подверженных более сильному антропогенному воздействию, учеты проводились в непосредственной близости от дорог, промышленных сооружений и вахтовых поселков. У дорог посреди комплексов вер- ховых болот закладывались площадки длиной 3-7 км и шириной 140 м, Ширина площадки являлась оптимальной с учетом дальности обнаружения птиц и степени трансформации местообитаний. На нефтепромыслах в 10-30 м или более от обочин дорог, как правило, размещались трубопроводы и ЛЭП, В удалении 100-150 м от дорог их наличие отмечалось редко. Следовательно, в учетную полосу попадали существенно трансформированные местообитания.

Также нами исследовались наиболее характерные лесные, лесостепные и пойменные местообитания. В пойменных лесах и сосняках закладывались площадки до 0.35-0.55 кмЗ Когда их плошддь составляла менее 0.2 км', показатель плотности гнездования не рассчитывался.

Кроме учетов, производились поиски и обследования гнезд изучалась гнездовая биология обсуждаемых подвидов. Степень насиженности яиц оценивали по признаку плавучести (флотации) их в воде [Rahn, Аг, 1974; Медине, Блум, 1976; Dunn et al, 1979; Меднис, 2002 и др ]. За время работ найдено 25 гнезд (16 Н. t. plexa и 9 М. / bemaY

Объем яиц находили по формуле А.Л. Романова и А.И. Романовой (1959), модифицированной D.F. Hoyt [1979]; V = 0,51 *L*B². где V — объем (мм\ L — длина (мм ). В — ширина (мм) яйца. Индекс удлиненности (%) вычисляли по формуле Sph ⁼ 100>BZL [Мянд. 1988]. Статистическую обработку данных выполняли с помощью программы StatPliis 2007. Окраску отдельных особей М. t. plexa описывали по фотографиям.

Результаты и их обсуждение

Типологизация размещения гнезд в местообитаниях

Все особи М. I. plexa и М. / Ьета с гнездовым поведением наблюдались в открытых или полуоткрытых местообитаниях (табл. 1). При этом М. г. plexa отмечены практически исключительно на комплексных верховых болотах (19 ключевых участков; 2-4, 6-16, 18, 20, 22. 23. 34). Главным образом они представляли собой олиготрофные болотные системы с преобладанием грядово-мочажинно-озерковых комплексов. багульниково-ерниково-сфагновые на буграх и осоково-сфагновые в мочажинах, характерные для средней тайги и южной части северной тайги Западной Сибири, а также тутцфоподобные открытые плос-кобутристые верховые болота. багульниково-ерникюво-лишайниковые на буграх и осоково-сфагновые в мочажинах, распространенные в северной части северной тайги и редколесьях Западной Сибири. По границам комплексных верховых болот, где также были встречены М Г. plexa. распространены низкорослые сосновые рямы с мочажинами, озерками, примыкающие к различным соснякам или пойменным лесам.

М. / Ьета регистрировались на пойменных лутах с ивами, суходольных разнотравно-злаковых лутах средней тайги (9 ключевых участков; 1, 5. 17. 19, 2 L 23. 32 3 3, 3 5). а также на разнотравно-злаковых лугах с ивняками и отдельными колками, осоково-кочкарных лутах, пойменных разнотравно-злаковых лутах по долинам средних рек лесостепи (8 ключевых участков: 24-31). Лишь на пойменном осоковом лугу с отдельными зарослями ив ключевого участка 19 наблюдали птиц (по-вцдимому, гнездящихся) с внешними признаками как М / Ьета, так и М. t. plexa. Использование одного местообитания двумя формами наблюдается достаточно редко и. по всей вероятности, также происходит в условиях симпатрии [Жуков, 2011].

Размещение гнезд М. L plexa нами подразделено на следующие типы:

• -    под прикрытием пушицы у основания ос кочки, примыкающей к сфагновому бугру среди подобных травяно-моховых образований с кустарничками и пушицей в отдалении от открытой воды, площадь межбутровых понижений около гнезда незначительна (и = 2);

• -    под прикрытием сфагнума (нависает над гнездом) на склоне бугра с редкими хамедафне и морошкой, соседствуют другие бугры с кустарничково-сфагновым покровом и сильно обводненная мочажина с пушицей (п = 1);

• -    под прикрытием кладонии (нависает над гнездом) на склоне бугра с лишайншюво-кустарничкоБым покровом среди подобных бугров в 12 м от озера (п = 1):

• -    под прикрытием кладонии (нависает над гнездом) и багульника на бугре среди других бугров с кустарничково-лишайниковым покровом в отдалении от открытой воды, площадь межбутровых понижений около гнезда незначительна (п = 3):

• -    под прикрытием кладонии (нависает над гнездом), кустарничка или кустарничков (берёзы карликовой, багульника, брусники или подбела) на бугре или его склоне среди других бугров с кустарничковолишайниковым или кустарничково-сфагновым покровом около озера или сильно обводненной мочажины (п = 5);

• -    под прикрытием кладонии (не нависает над гнездом) и багульника на бугре, соседствуют другие бугры с кустарничково-лишайниковым покровом и сильно обводненная мочажина с путницей (n = 1);

• -    полуоткрьггое гнездо, устроенное на бугре в окружении кладонии, багульника и берёзы карликовой среди других бугров с КуСтарнИЧКОБО-ДИШаЙНИКОБЫМ покровом в отдалении аг открытой воды, площадь межбутровых понижении около гнезда незначительна (П= 1)1

• -    полуоткрытое гнездо, устроенное на склоне бугра В окружении кладонии, багульника и брусники около сильно обводненной мочажины в 50 ем от открытой воды (п = 1);

• -    открытое гнездо, устроенное на сфагнуме. на склоне в нижней части бугра с редкой берёзой карликовой и хамедафне среди других бугров с кустарничково-лишайниковым или сфагновым покровом, со-

• седствует сильно обводненная мочажина с пушицей (п=1)

Гнезда М. f. bema размещались в следующих мик-ростациях:

• -    на мхе рода полигрихум, под прикрытием (навесом) сухих и зеленых побегов злаков на иван-чайном злаковом лугу (п= 1);

• -    на глинистой почве под прикрытием (навесом) сухих и зеленых побегов злаков у обошгны дороги (и = 1);

• -    в ямке под прикрытием прошлогодних злаков на лугу' с мятликом и одуванчиком (п = 1);

• -    на залежи среди лугов покосов и осиново-березовых колок (п = 1):

• -    на гари в понижении среди осоки под прикрытием пу^гка сухой травы недалеко от кустов ивняка (п = 1);

• -    на кочкарном осоковом луту ПОД хорошим утфы-тием сухих обгоревших побегов тростника в 10 м от живых растений (n = 1);

• -    на кочкарном ОСОКОВОМ лугу ПОД Прикрытием сухих стеблей осоки в 25 м от тростника (и = 1);

• -    на кочкарном сыром осоковом лугу, истоптанном коровами в 15 м от ивняка (и = 1).

Таким образом, в соответствии с предпочитаемыми гнездовыми стациями подвиды берингийской (жёлтой) и жёлтой трясогузок устраивали гнезда средн растительности и субстрата, свойственных строго определенным биогеоценозам. Предпочтения птиц конкретных местообитании могут быть связаны с особенностями их экологии и поведения, в частности, с выбором оптимальных условий для кормодобы вающей деятельности [Фионина, 2008 и др.]. Дальнейшее изучение способов размещения гнезд и условий, их определяющих, позволит накопить необходимый объем данных для конкретных выводов и обобщений.

Оологические показатели

Число яиц (птенцов) в полных кладках Л/ г. р!еха составляло 4 (п = 1), 5 (п = 6), б (п = 7) и 7 (и = 1), в кладкахЛ// Ьета — 4 (n = 1), 5 (п = 4) и б (п = 1),

Промеры яиц из всех обнаруженных кладок позволили определить основные оологические показатели у рассматриваемых подвидов (табл. 2. 3\ Ввиду того, что выборочное распределение значений L для М. t. ркта отлично от нормального (подтверждается критерием Шапиро-Уилка. р = 0.012), но достоверность таких проверок не всегда приемлема [Орлов. 2006], дополнительно приводим персентильную характеристику отдельных морфологических признаков (табл. 4). Средние размеры яиц М. l ркха отличаются от таковых М. / Ьета. Использование непарамег-рических критериев Вилкоксона (Манна-Уитни) [Орлов, 2014] и Смирнова [Орлов, 2012] при сопоставлении L, В и V дает следующие результаты: р = 0 ятя всех признаков (критерий Вилкоксона) или р = 0.009 для Ц р = 0.037 ятя В р = 0.0003 ддя V (критерий Смирнова). Выявленные отличия ожидаемы и могут быть характерны не только для близких ВИДОВ, НО и ддя популяций ОДНОГО подвида, населяющих территории несколько отдаленные географически [Куранов 2007; Тарасов, 2011 и др.].

Таблица 2

Длина (L) и максимальный (В) диаметр яиц

Показатели	Ц мм			В, мм
	Lini	М ± а	CV	Liin	М ± а	CV
XI 1, ркха (п = 74)	15,60-20.10	18.21 ± 1.00	0.0547	12,78-14,76	13.99 ±0.43	0.0310
M._f. beenta (n - 27)	16,16-18.92	17,68 ±0,72	0.0408	13.04-14.86	13.88 ±0.39	0.0281

Таблица 3

Объем (V) и форма (Sph) яиц

Показатели	V, мм			Sph, %
	Lim	M ± a	CV	Lim	M ± a	CV
Л/. г plcxa (n = 74)	1449.98-2171.04	1822.48 ± 183.98	0.1010	71,54-87,18	77,02 ±3,68	0,0477
XI, f beema (n = 27)	1573,12-2069,92	1737,41 ± 105.38	0.0607	69,03-87,25	78,66 ±4,45	0,0566

Таблица 4

Персентильная характеристика линейных размеров и объема яиц

Показатели		XL L pkxu (n = 74)	XL / beemu (n = 27)
L, мм	Me	1834	1730
	5%	16,13	16,30
	25 %	1738	17.46
	75 %	18,96	18,30
	95 %	1939	1831

Окончание табл. 4

Показатели		XL L piexa (n = 74)	XL C beema (n = 27)
В, мм	Me	13.99	13.94
	5%	13.27	13.13
	25 %	13.72	13.70
	75 %	14.34	14.12
	95 %	14.55	14.29
Ч мм3	Me	1834.07	1713.81
	5%	1469.33	1619.76
	25 %	1738.85	1659.94
	75 %	1942.79	1797.69
	95 %	2110.99	1890.35

Накопление данных по размерам кладок и яиц трясогузок анализируемого комплекса в будущем позволит говорить об их морфологических отличиях на популяционном уровне, проводить соответствующие аналогии.

Сроки гнездования

К строительству гнезд М* /. piexa. скорее всего, приступают вскоре после прилета. Птиц со строительным материалом мы наблюдали 28 мая (9-й ключевой участок) и 4 июня (10-й ключевой участок) 2006 г., тогда как стаи из пролетных птиц фиксировали 24 и 26 мая 2006 г. (9-й ключевой участок).

Начало откладки яиц в центральной и северной части ХМАО - Югры (север средней тайги и южная подзональная полоса северной тайги Западной Сибири), по-видимому, приходится на конец мая -первую декаду’ июня. В зависимости от фенологических проявлений конкретного года, эти сроки могут несколько варьироваться. Так, гнездо со средне насиженными яйцами осмотрено 13 июня 2004 г. (3-й ключевой участок). Птица с кормом отмечена 13 июня 2005 г. (7-й ключевой участок). Гнездо с готовыми к вылету птенцами обнаружено 29 июня 2006 г. (1-й ключевой участок). Птенцы с формирующимися маховыми (освобождение опахал на кончиках пеньков) пребывали в гнезде 6 июля 2015 г. (23-й ключевой участок). Хорошо летающих слетков регистрировали в первых числах июля 2006 г. (12-й ключевой участок).

В южной части ЯНАО (северная подзональная полоса северной тайги Западной Сибири) сроки гнездования М. t. piexa несколько смещены и подчинены времени схода снега на этой территории. Гнезда с кладками на начальных стадиях насиживания (п = 6) описывали 9-11 и 13 июня 2008 г. (16-й ключевой участок), неполная кладка зарегистрирована 11 июня 2013 г. (22-й ключевой участок). Яйца средней насиженности обнаружены в гнезде 17 июня 2008 г. (16-й ключевой участок). На 14-м ключевом участке 21 июня 2007 г. зафиксирована кладка из яиц с высокой степенью насиженности, на 16-м ключевом участке такие кладки

(п = 4) попадались с 13 июня 2008 г. Первых птиц с кормом на 14-м ключевом участке начали регистрировать с 23 июня 2007 г., появление птенцов в одном из найденных гнезд 16-го ключевого участка отметили 21 июня 2008 г.

О точных сроках гнездования белоухих желтых трясогузок в отдельные годы на территории Среднего Приобья (средняя тайга Западной Сибири) мы можем судить лишь по тем немногим гнездовым находкам и наблюдениям, которые имеются в нашем распоряжении. Гнездо с насиженными яйцами описано 9 июля 2004 г. (5-й ключевой участок), со средне насиженными яйцами -27 июня 2015 г. (23-й ключевой участок).

Вероятно, в лесостепной зоне Западной Сибири гнездование М. / bee та несколько растянуто. Гнездо с неполной кладкой зарегистрировано здесь 4 июня 2009 г., со средне насиженными яйцами -30 мая 2010 г. Вылупление птенцов отмечено 28 мая 2011 г., а 31 мая 2011 г. найдено гнездо с кладкой на ранней стадии насиживания.

Плотность гнездования М. L piexa

В северной части ХМАО — Югры на плоскобугристых верховых болотах с грядово-мочажинными или грядово-мочажинно-озерковыми комплексами берингийские (жёлтые) трясогузки рассматриваемого подвида были распространены неравномерно. На одних болотах они были обычными или многочисленными, на других - редкими или отсутствовали вовсе.

Прослежено изменение гнездовой плотности М. L piexa на трансформированных участках комплексных верховых болот южной подзональной полосы северной тайги Западной Сибири. Птицы часто селились вдоль дорог и трубопроводов, у пустошей, песчаных отсыпок и вахтовых поселков. Их число здесь, по сравнению с менее нарушенными местообитаниями, возрастало в несколько раз (рис. 2). Так, в районе оз. Кутлопъяунлор (11-й ключевой участок) в третьей декаде июня — начале июля 2006 г. плотность гнездования М. t. piexa на придорожном участке комплексного верхового болота составляла 9.2 пары/км', а на отдаленной и менее нарушенной площадке — 4 пары/км3.

Изменения в составе населения и обилии птиц на трансформированных участках западно-сибирской северной тайги отмечались также другими исследователями [Юдкин и др., 1996; Вартапетов, 1991, 1998 и др ]. Несмотря на то, что болотные биоценозы после нарушения почти полностью восстанавливаются в течение 32 лет по количественным показателям запаса надземной фитомассы и проективного покрытия [Орехов, 2007], преобразование экологических систем местообитания приводит к модификации параметров фитоценозов, отличающихся от исходных, главным образом. составом слагающих его видов [Хорошева. 1985 и др*]* Увеличение числа гнездящихся особей М. t. plexa происходит, по-видимому. за счет появления более привлекательных для их существования стаций (с определенными микрорельефом и растительным покровом). Скорее всего, увеличивается и кормность таких стаций* По нашим наблюдениям, кормление и сбор пищевых объектов М. Г plexa часто осуществлялись на мохово-пушицевых мочажинах*

Рис. 2* Изменение гнездовой плотности М. I. plexa на участках местообитаний с разной степенью техногенной нагрузки:

ПБВГМОБ — плоскобугристыс верховые грядо-во-мочажинно-озерковые болота; ЦД ПБВГМОБ — придорожные участки плоскобугристых верховых грядово-мочажинно-озерковых болот; * — на ПБВГМОБ исследования велись в 2005 г., на ПД ПБВГМОБ — в 2006 г.

В ЯНАО на открытых комплексных верховых болотах, багульниково-ерниково-лишайниковых на буграх и осоково-сфагновых в мочажинах и их окраинах это были многочисленные птицы. Их плотность гнездования на различных участках колебалась от 5.5 (14-й ключевой участок) до 12.7-15.9 (13-й ключевой участок) или 10.9-14.6 (16-й ключевой участок) пар/км2. На сходных верховых болотах крайнего севера ХМАО — Югры, в верховьях р. Айкаеган, трясогузки были обычными [Рябицев, Тарасов, 1998]. Таким образам, прослеживается некоторая приуроченность подвида в пределах северной тайги Западной Сибири к местообитаниям северного облика.

Распространение М. f Ьеета

Согласно современным данным, северная граница распространения А/. / Ьеепш проходит в центральной части Западной Сибири, на широте 61°20-40' [Рябицев, 2014]. Исследования, проведенные нами в Среднем Приобье* подтверждают данную схему’. Координаты крайних точек обнаружения птиц на гнездовании — 61^O19.9'N, 72°3L2'E (19-й ключевой участок) и 61°20.7^,N* 73°25_Ч8'Е (21-й ключевой участок)*

Окраска некоторых взрослых особей М» f.

Ьеета

Большинство встреченных нами птиц М» / Ьеета имели характерную для северных трясогузок темно-серую окраску шапочки, сливающуюся с более темной маской (кроющими перьями уха, лба и у глаз), без брови или с просветлением позади и ч>ть выше глаза в виде светлого пятна. Также у нежилого пос. Военто (16-й ключевой участок) в 2008 г. регистрировались птицы (возможно, самки) с очень светлой отчетливой бровью, выступающей далеко позади глаза, серой шапочкой и маской. Были птицы с серыми верхом головы и боками* но без брови. Птица со светлой широкой бровью и светлым пятном позади и ниже глаза отмечена у д. Юган (23-й ключевой участок) в 2015 г. Изредка трясогузки с просветлением над глазом и светлой (серой) раскраской головы отмечались в 2005 г. (8-й ключевой участок).

Выводы

• 1.    В Западной Сибири М. t. plexa и М. / Ьеета устраивают гнезда преимущественно в разных микростациях, отличающихся составом слагающих их растительности, субстрата, а также некоторыми другими компонентами биотической и абиотической природы.

• 2.    М. t, plexa и М. / Ьеепш отличаются по основным оологическим показателям, таким как длина яиц* их максимальный диаметр и объем

• 3    Начало гнездования М. t. plexa в центральной части Западной Сибири приходится на конец мая — первую половину июня. В юго-западной части Западной Сибири М. / Ьеета гнездится с середины мая.

• 4.    В южной подзональной полосе северной тайги Западной Сибири плотность гнездования М. г. plexa на трансформированных участках комплексных верховых болот увеличивается по сравнению с этим же показателем на менее нарушенных участках.

• 5.    Среди взрослых представителей М. t. plexa встречаются особи с относительно более светлой (серой) окраской шапочки и маски, а также с выраженной бровью*