Некоторые аспекты изучения популяционной биологии Fritillaria sonnikovae Schauloeta. et A. Erst (Liliaceae) на территории Западного Саяна

Введение. Сегодня, в эпоху интенсивного влияния человека на природу, действия ученых всего мира направлены на сохранение биологического разнообразия. В этой связи изучение редких и исчезающих видов растений становится наиболее значимым. Особенное преимущество в подобного рода исследованиях получают популяционно-онтогенетические методы, спо- собные дать объективную оценку состояния це-нопопуляций редких и исчезающих видов, спрогнозировать их дальнейшее развитие и организовать охрану.

Цель исследования. Изучение популяционных особенностей Fritillaria sonnikovae Schaulo et A. Erst.

Объект и методы исследования. Настоящая работа посвящена новому для рода Fritillar-ia L. ( Liliaceae ) редкому виду травянистого поли-карпического луковичного растения Fritillaria sonnikovae Schaulo et A. Erst ( F. sonnikovae ), описанному Д.Н. Шауло и А.С. Эрстом [1], на территории Западного Саяна (рис.1).

По мнению авторов, вид является неморальным реликтом третичного периода и встречается в составе разнотравно-злаково-осоковых за-кустаренных степей на крутых каменистых склонах южных экспозиций с преобладанием карбонатных пород. Приуроченность F. sonniko-vae к каменистым субстратам и фитоценозам с невысоким проективным покрытием (до 60%) позволяет отнести его к группе эрозиофилов [1]. В связи с отсутствием сведений о популяционных характеристиках этого вида исследование приобретает большую актуальность.

Рис. 1. Fritillaria sonnikovae (фото Чумакова С.)

Геоботаническое описание фитоценоза с участием исследуемого вида проводили по общепринятой методике [2, 3].

Для определения онтогенетической структуры в ценопопуляции закладывали площадки по 1 м² нерегулярным способом, поскольку особи вида произрастали неравномерно, небольшими скоплениями на отдаленном расстоянии друг от друга. На площадках проводили сплошной учет особей F. sonnikovae в каждом онтогенетическом состоянии, руководствуясь методикой, разработанной для редких видов [4]. Особи старались лишь освобождать от рыхлого грунта по всей окружности луковицы без выкапывания. При построении онтогенетических спектров опирались на представления о типах спектров Л.Б. Заугольновой [5]. Экологическую плотность определяли по Ю. Одуму [6]. Для характеристики типа ценопопуляции применяли классификацию Л.А. Животовского [7], основанную на совместном использовании индексов эффективности ( ω ) и возрастности (∆).

Результаты исследования и их обсуждение. Изучение ценопопуляции (ЦП) F. sonniko-vae проведено на правом берегу Енисея на границе между Красноярским краем (окр. п. Черемушки) и Республикой Хакасия (52º54′ с.ш., 91º25′ в.д., h – 509 м над уровнем моря) в смешанном лесу с преобладанием Betula alba L. В кустарниковом ярусе обычны Caragana frutex (L.) C.Koch, C. arborescens Lam., Spiraea media F.Schmidt, Sambucus sibirica Nakai, Cotoneaster melanocarpus Fisch. Число сопутствующих травянистых видов растений не превышает 40, среди них наиболее часто встречаются Milium effusum L., Erythronium sibiricum (Fisch. et C.A.Mey.) Kryl., Maianthemum bifolium (L.) F.Schmidt, Stellaria bungeana Fenzl., Primula cor-tusoides L., Equisetum sylvaticum L., Aconogonon alpinum (All.) Schur. Проективное покрытие вида не более 1 %, при общем проективном покрытии травостоя до 40–45 %.

F. sonnikovae – травянистый луковичный симподиально нарастающий поликарпик. В почве луковицы изучаемого вида находятся неглубоко, в вегетационный сезон на глубине 5–6 см.

Прегенеративный период у особей изучаемого вида длительный. Так, продолжительность ювенильного онтогенетического состояния один год, виргинильного – 4–5 лет, при этом у F. son- nikovae развивается лишь один укороченный вегетативный побег. В течение генеративного периода особи представлены одним удлиненным генеративным ортотропным побегом с одним цветком. Переход в молодое генеративное онтогенетическое состояние происходит на 6– 7-й год. Высота генеративного побега не превышает 26 см, после отцветания завязываются плоды 0,9–1,2 см длиной и 0,6–1,2 см шириной. У особей зрелой генеративной группы высота побега увеличивается до 36–38 см, длина плодов варьирует от 1,5 до 1,9 см, ширина – от 1,2 до 1,8 см.

В целом для F. sonnikovae характерны семенной и вегетативный способы самоподдер-жания. Семена, попавшие в благоприятные условия, прорастают только в мае следующего года, поскольку нуждаются в холодной стратификации. По литературным данным, семена некоторых видов рода Fritillaria L. могут частично сохранять всхожесть и прорастать спустя два-три года после диссеминации. Однако, несмотря на это, изучаемый вид медленно размножается семенным путем, вегетативное размножение возможно лишь при наличии крупных луковиц.

Согласно классификации И.В. Борисовой [8], F. sonnikovae относится к весенне-раннелетнезеленым растениям, гемиэфемероидам.

В течение короткого вегетационного периода, с середины апреля до конца июня (в среднем 45–75 дней), особи успевают пройти фенологические фазы вегетации, бутонизации, цветения и плодоношения (диссеминации).

Обычно отрастание F. sonnikovae начинается после схода устойчивого снегового покрова, а уже через 7–10 дней появляются первые бутоны. Продолжительность фазы бутонизации не более двух недель. Цветение длится около 15– 20 дней, с конца апреля (25 апреля) и до середины мая (15–20 мая). После опыления насекомыми образуется семенная коробочка, принимающая вертикальное положение по мере созревания. Особи вида вступают в наиболее продолжительную фазу плодоношения, которая заканчивается в конце июня. С окончанием пло-дообразования надземные части побегов полностью отмирают. К концу лета, началу осени у особей F. sonnikovae трогается в рост удлиненный генеративный побег, образуются придаточ- ные корни. Растение как бы заранее выходит на старт, чтобы весной совершить резкий рывок, опережая другие виды.

При изучении онтогенетической структуры ценопопуляции F. sonnikovae особи вида были обнаружены лишь на пяти площадках, их экологическая плотность достигала 18 экз/м2. Распределение особей по онтогенетическим группам представлено в таблице.

Онтогенетическая структура ценопопуляции Fritillaria sonnikovae

Номер площадки	Количество особей в каждом онтогенетическом состоянии, шт.
	p	j	im	v	g 1	g 2	g 3	ss	s	sc
1	31	1	0	0	2	0	0	0	0	0
2	3	1	0	0	1	0	0	0	0	0
3	3	0*	4	0	0	0	0	0	0	0
4	7	0	6	0	4	0	0	0	0	0
5	6	3	13	0	3	2	0	0	0	0
Количество особей, %	55,6	5,5	25,6	0	11,1	2,2	0	0	0	0

Примечание: 0* – особи в данном онтогенетическом состоянии не обнаружены; онтогенетические состояния: p – проростки; j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g 1 – молодое генеративное; g 2 – зрелое генеративное; g 3 – старое генеративное; ss – субсенильное; s – сенильное.

Анализ полученных данных показал, что це-нопопуляция является инвазионной и преимущественно состоит из особей молодой фракции. На всех изученных площадках отсутствовали особи виргинильного, старого генеративного, субсенильного, сенильного онтогенетических состояний.

Онтогенетический спектр ценопопуляции характеризуется отчетливым поднятием в левой его части на особях имматурного онтогенетического состояния (рис.2).

На долю особей прегенеративной фракции приходится 86,7 %, из них 55,6 % составляют проростки. Однако, несмотря на то, что последние доминируют, система их подземных и надземных органов оказывается слаборазвитой, что приводит к быстрой элиминации. В большинстве случаев ранней гибели проростков способствуют абиотические факторы. На генеративную фракцию приходится всего 13,3 %, особи постгенеративной фракции отсутствуют.

В результате распределения ценопопуляции по классификации «дельта-омега» оказалось, что она относится к молодой группе (Δ – 0,05; ω – 0,17).

Онтогенетическое

состояние

Рис. 2. Онтогенетический спектр ценопопуляции Fritillaria sonnicovae (обозначения см. в таблице)

Как указывает Л.Б. Заугольнова (1994), левосторонние и центрированные спектры являются характерными онтогенетическими спектрами для травянистых поликарпических луковичных растений. Преобладание особей имматурной фракции в онтогенетическом спектре ценопопу-ляции F. Sonnikovae , с одной стороны, позволяет говорить об устойчивом ее состоянии на момент изучения, с другой стороны, относительно невысокая доля генеративных особей, затрудняет прогнозирование ее будущего развития. В связи с этим ценопопуляция требует дальнейшего дополнительного изучения.

Заключение. Таким образом, по ритму сезонного развития исследуемый вид относится к группе ранневесенних гемиэфемероидов, характеризующихся ранним цветением, коротким периодом вегетации и относительным покоем в летний период. Время наступления и продолжительность фенологических фаз зависят от метеорологических условий года.

Ценопопуляция F. sonnikovae инвазионная, с преобладанием особей имматурной онтогенетической группы, молодая. Самоподдержание в основном осуществляется семенным путем.

В качестве основных лимитирующих факторов выступает антропогенная деятельность человека (вытаптывание, сборы на букеты).

Исследования выполнены при финансовой поддержке гранта РФФИ № 14-44-04021.