Некоторые аспекты свето-температурной характеристики сеянцев сосны обыкновенной Восточной Фенноскандии

В связи с расширением масштабов искусственного лесовозобновления особое значение приобретает экофизиологическая характеристика экотипов сосны на ранних фазах ее развития. Одним из методов изучения экологической характеристики растений на конкретной фазе их развития является определение интенсивности ведущих факторов внешней среды, обеспечивающих заданный уровень, в том числе потенциальный, одного из основополагающих физиологических процессов, чутко реагирующего на условия среды. Так как в естественных условиях сочетание интенсивности факторов, обеспечивающее проявление потенциального максимума любого биологического процесса, бывает крайне редко, комфортными (оптимальными) условиями среды для конкретного генотипа растения являются условия ее фоновой зоны [ 3], [11 ] . Физиологическим процессом, отвечающим указанным требованиям, является СО₂-обмен интактных растений, который хорошо дистанционно контролируется и чутко реагирует на изменение основных факторов внешней среды. Специалистами ведущая роль в формировании древесных насаждений отводится свету [ 1], [15], [16 ] , а температуре, тесно связанной с ним в природе, уделяется значительно меньше внимания. Возможность управления факторами среды в фитотроне позволяет использовать методики измерений, основанные на системном подходе, с планированием экспериментов [ 2], [10 ] .

Задачей данной работы было изучение светотемпературной характеристики сеянцев сосны обыкновенной путем определения параметров света и температуры, обеспечивающих достижение потенциального максимума и зоны оптимума их видимого фотосинтеза.

Исследования проводили с сеянцами сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ) разного географического происхождения (табл. 1). Перед посевом семена помещали на 3 часа в 0,05 % раствор перманганата калия, затем просушивали до воздушно-сухого состояния в течение суток и высевали в пластиковые сосуды объемом 0,5 л по 20-30 шт. в каждый. Растения выращивали в песчаной культуре при факторостатном режиме: фотопериод - 14 ч, освещенность - 100-120 Вт/м², температура воздуха - 25/20 ° С (день / ночь), учитывая кислотность почвы в естественных условиях прорастания семян [ 12 ] . Полив проводили ежедневно питательным раствором Кнопа с добавлением микроэлементов при рН 4,5 до его протекания в поддон. По достижении сеянцами двухмесячного возраста удаляли нетипичные всходы. Далее по три сосуда с растениями, не имеющими внешних повреждений или отклонений в росте, помещали в установку для исследования СО₂-газообмена открытого типа [ 10 ] с газоанализатором Infralyt-IV (Германия) и осветительным блоком ламп, со спектром излучения, близким к естественному. Интенсивность газообмена определяли при концентрации СО₂ в воздухе, близкой к естественной, по разности содержания углекислого газа в воздухе на входе и выходе воздушного потока установки по 7-точечному плану (табл. 2, 3). Экспозиция ступени плана - 40-60 мин [ 18 ] , время выполнения одной повторности - 8 ч. Интенсивность газообмена рассчитывали на единицу сухой массы растения (табл. 4).

Таблица 1

Региональное и географическое место сбора семян сосны обыкновенной

№ п/п	Место сбора семян / регион	С. ш.	В. д.	Природная зона
1	Ковдозеро / Мурманская область	66=45'40"	31=33'39''	Лесотундра
2	Юшкозеро / Карелия	64=44'01"	32=05'53''	Северная тайга
3	Поросозеро / Карелия	62=43'05''	32=45'37''	Средняя тайга

Обработка экспериментальных данных методом множественного регрессионного анализа, с использованием программ Statgraphic, Statistica, позволила получить уравнения-модели взаимосвязи видимого фотосинтеза интактных растений сосны обыкновенной с температурой и освещенностью:

^Р п = ^а 0 ^{+ а} 1 Т ^{+ а} 2 ^{Е + а} 3 ^Т 2 ^{+ а} 4 ^{Е +} а З Е², где Р_п - интенсивность нетто-фотосинтеза (мгСО 2 /г • ч); Е - освещенность, Вт/м²; Т - температура, ^оС; а₀-а₅ - численные коэффициенты; коэффициент множественной детерминации модели - не менее 0,8.

Таблица 2

План дв ухфа кт орно г о эксперимента

№ блока эксперимента	Кодировка / натуральные значения	Место сбора семян
		Ковдозеро		Юшкозеро		Поросозеро
		T, =С	Е, Вт/м2	T, =С	Е, Вт/м2	T, =С	Е, Вт/м2
VO	-1	5	100	5	100	7	100
	0	15	200	15	200	20	200
	1	25	300	25	400	30	300
О vo	-1	10	100	10	100	10	100
	0	20	250	20	200	25	350
	1	35	500	35	300	35	500

Таблица 3

Экспериментальные значения нетто - фотосинтеза интактных сеянцев сосны обыкновенной

№ блока эксперимента	План эксперимента		Нетто-фотосинтез, мгСО2/г • ч
	T, =С	Е, Вт/м2	Ковдозеро	Юшкозеро	Поросозеро
о vo	-1	-1	0,9	0,3	0,68
	1	-1	2,997	2,74	1,95
	-1	1	2,28	2,03	1,61
	1	1	1,8	0,6	0,41
	1	0	4,143	3,83	1,67
	0	1	3,7	3,2	2,57
	0	0	1,675	2,1	1,34
	0	-1	1,9	3,33	2,24
о vo	-1	-1	2,116	0,8	1,01
	1	-1	3,8	3,28	1,15
	-1	1	0	0,04	0,6
	1	1	1,1	2,3	0,1
	1	0	3,9	3,73	1,2
	0	1	2,3	1,05	0,71
	0	0	3,173	2,7	2,21
	0	-1	2,116	2,58	2,22

Анализ модели численными методами показал, что потенциальный максимум нетто-фото-синтеза всходов сосны обыкновенной разного географического происхождения у исследуемых экотипов значительно различается. Наибольших значений он достигает при рН среды 4,5 у всходов семян, собранных в Юшкозерском лесхозе, - 4,08 мгСО₂/г • ч, наименьшие значения зафиксированы в Поросозерском лесхозе -2,7 мгСО₂/г • ч. Сеянцы заметно различались и по экологическим параметрам. Наиболее светолюбивы всходы северного происхождения, зона их оптимальной освещенности находится в диапазоне 290-570 Вт/м². Значительно менее светолюбивы всходы более южного происхождения, но они теплолюбивее.

Рис. 1. Влияние температуры на нетто-фотосинтез интактных растений сосны обыкновенной при различных уровнях освещенности. Место сбора семян: 1 - Ковдозеро, 2 - Юшкозеро, 3 - Поросозеро

Графическое изображение влияния температуры на нетто-фотосинтез всходов исследуемых экотипов сосны при различном уровне освещенности показывает, что температурные кривые имеют плосковершинный характер при всех уровнях освещенности, что свидетельствует о ее относительно слабом влиянии на фотосинтез (рис. 1). С повышением температуры воздуха до 14-19 ° С в зависимости от уровня освещенности видимый фотосинтез увеличивается, достигая максимальной величины с последующим снижением при возрастании температуры. При этом влияние температуры на нетто-фотосинтез зависит как от интенсивности освещенности, так и от географического происхождения сеянцев, положения границы их фоновой зоны. Поэтому у сеянцев, выращенных из семян, собранных в районах Ковдозеро и Юшкозеро, нетто-фотосинтез при 450 Вт/м² увеличивается, а у растений, выращенных из семян района Поросозеро, при увеличенной освещенности остается почти на прежнем уровне, так как освещенность 450 Вт/м² приближается и, возможно, выходит за его верхнюю границу оптимума (табл. 4). Повышение температуры за пределы фоновой зоны ведет к снижению нетто-фотосинтеза во всех вариантах, в основном за счет усиления составляющей дыхания поддержания в зоне ее закаливающего влияния [ 4], [14 ] .

Таблица 4

Потенциальный максимум и оптимум нетто-фотосинтеза интактных растений сосны обыкновенной в фазу всходов и с вето - температурные условия внешней среды, обеспечивающие их достижение при естественном содержании в воздухе СО2 и рН = 4,5

Место сбора семян	Нетто-фотосинтез (мгСО2/г • ч)		Условия среды, обеспечивающие достижение нетто-фотосинтеза
			потенциального максимума*		оптимума**
	max	opt	Вт/м2	°С	Вт/м2	°С
Ковдозеро	3,86	3,48	430	14	290-570	6-24
Юшкозеро	4,08	3,69	350	19	240-480	9-28
Поросозеро	2,7	2,5	360	16	230-460	10-25

* - интенсивность освещенности и температуры, обеспечивающих достижение потенциального максимума при естественном уровне сопутствующих факторов внешней среды.

** - диапазон интенсивности освещенности и температуры - фоновая зона, обеспечивающая достижение 90 % нетто-фотосинтеза от его потенциального максимума.

Графическое изображение влияния света на нетто-фотосинтез сеянцев сосны при разной температуре показало, судя по наклону кривых, более сильное его воздействие на фотосинтез, чем температуры (рис. 2). С повышением освещенности до 350-430 Вт/м2 в зависимости от температуры и географического происхождения семян сосны скорость их видимого фотосинтеза возрастает.

Рис.2. Влияние освещенности на нетто-фотосинтез интактных растений сосны обыкновенной при различных температурах. Место сбора семян: 1 - Ковдозеро, 2 - Юшкозеро, 3 - Поросозеро

Дальнейшее увеличение освещенности ведет к ее снижению в связи с дисбалансом световой и темновой фаз фотосинтеза [ 6], [17 ] . При этом саженцы разного географического происхождения значительно различаются по их реакции на интенсивность освещенности. Судя по наклону кривых, сила влияния освещенности на нетто-фотосинтез значительно меньше у сеянцев более северного происхождения, особенно в области повышенной освещенности, в широком температурном диапазоне.

Имеющиеся литературные данные о влиянии ведущих факторов внешней среды на нетто-фо-тосинтез сосны обыкновенной, полученные в естественных условиях среды, свидетельствуют об их значительном варьировании в зависимости от места и времени проведения исследований [ 1], [15], [23 ] .

Характер изменений СО2-обмена по исследуемым параметрам и свидетельствует о наличии у сосны обыкновенной внутривидового экологического разнообразия, которое необходимо учитывать как в селекционной работе, так и при разработке режимов выращивания посадочного материала.

Потенциальный максимум видимого фотосинтеза у трех исследуемых образцов интактных сеянцев сосны обыкновенной Восточной Фенноскандии при рН среды 4,5 находится в диапазоне 1,49-2,90 мгСО 2 /г • ч и достигается в зависимости от места происхождения при температурах от 14 до 19 °С и освещенности от 350 до 430 Вт/м². Полученные при проведении планируемых многофакторных экспериментов свето-температурные зависимости СО₂-обмена можно считать эколого-физиологическими характеристиками сеянцев разного географического происхождения на исследуемой фазе их развития.