Некоторые детали строения скелета кисти раннемеловой птицы конфуциусорниса (Confuciusornis sanctus: Confuciusornithidae) и их морфофункциональная трактовка

Большое количество меловых пернатых существ хорошей сохранности, обнаруженное в Китае с начала 90-х гг. прошлого века [42; см. обзор в 41], показало, насколько сложной и мозаичной была их эволюция в мезозойскую эру. Одним из ярких представителей таких «мозаичных» форм является Confuciusornis sanctus. Описанный в 1995 г. [24] по фрагментам скелета, он вскоре стал самым многочисленным по количеству находок. В настоящее время известны сотни2 экземпляров конфуциусорниса с хорошо сохранившимися отпечатками оперения [8]. Сочетание в конфуциусорнисе при- митивных, продвинутых и апоморфных черт, разделяемых как с Ornithurae, так и с Sauriurae, заставили Е.Н. Курочкина [2; 3] помесить конфуциусорнитид в отдельную линию эволюции пернатых, выделившуюся из архозавров независимо от зауриуро- и орнитуроморф.

Многочисленные экземпляры конфуциусорниса позволили достаточно подробно описать не только детали его скелетной анатомии и гистологии, но также оперение и диету [8; 10; 13; 18; 23-26; 30-32; 36; 38; 40]. Тем не менее многие важные детали морфологии этой древней птицы еще ждут своего исследования.

Материал и методика. Нами исследован скелет передней конечности экземпляра Confuciusornis sanctus (MB.Av.1168), хранящегося в Палеонтологической коллекции позвоночных Музея естественной истории университета им. Гумбольдта (Paläontologi-sche Sammlung, Museum für Naturkunde, Humboldt Universität zu Berlin). Наблюдения проводились с применением бинокулярного микроскопа Leica. Карандашные зарисовки выполнялись с помощью camera lucida.

Результаты и обсуждение. Берлинский экземпляр конфуциусорниса представлен практически полным скелетом, лежащим на вентральной стороне, с сохранившимися деталями оперения (рис. 1). Как и в случае с остальными конфуциусорнисами, трубчатые кости исследованного экземпляра сильно расплющены, что значительно затрудняет изучение рельефа их поверхности. Правые предплечье и кисть подведены под плечевую кость и, таким образом, недоступны для наблюдения. Поэтому все дальнейшие описания будут касаться скелета левого крыла.

При достаточно хорошо сохранившейся плечевой кости кости предплечья, к сожалению, сильно деформированы, особенно в дистальной четверти. Это не позволяет подробно исследовать детали рельефа, но доступные для наблюдения части вентральной поверхности локтевой кости не несут бугорков, которые у подавляющего большинства современных птиц служат для крепления фолликулярных связок второстепенных маховых. Это согласуется с наблюдениями других авторов [8].

Кости запястья и пястная кость второго3 пальца, а также проксимальная половина пястной кости третьего пальца и почти вся пястная кость четвертого смещены и находятся в состоянии, не доступном для исследования. Остальные кости кисти сохранились хорошо, хотя и в несколько сдавленном состоянии (рис. 2; 3).

Рис. 1. Экземпляр Confuciusornis sanctus (MB.Av.1168) из Палеонтологической коллекции позвоночных Музея естественной истории университет им. Гумбольдта (Берлин).

Второй палец развернут к наблюдателю медиальной стороной. Длинная, субцилиндрическая и несколько сужающаяся дистально проксимальная фаланга несет на дистальном конце ямку для крепления коллатеральной связки (рис. 3: Ph1(II). Крупная, серповидная когтевая фаланга несет на видимой, медиальной, стороне глубокую продольную борозду и имеет мощный флексорный отросток (рис. 3: Ph2(II). Сохранившиеся две трети когтевого чехла (рис. 3: N(II) указывают на превосходящие размеры этого когтя перед остальными двумя передней конечности. Хорошая, в большинстве случаев, [8; 24; 41], сохранность чехла второго пальца указывает, по-видимому, на его более мощное развитие в сравнении с роговыми чехлами третьего и четвертого пальцев. Отпечатки перьев крылышка, которое у орнитур ассоциировано со вторым пальцем, отсутствуют. Это характерно для всех конфуциусорнитид [41], а также для археоптерикса [34].

Рис. 2. Пальцы левого крыла Confuciusornis sanctus : латинскими номерами обозначены их порядковые номера, принятые в настоящей статье; стрелки указывают на бугорки, к которым, по всей видимости, крепились фолликулярные связки двух первостепенных маховых

Рис. 3. Прорисовка сохранившейся части левой кисти берлинского экземпляра кон-фуциусорниса:

Mtc – метакарпальные элементы; Ph – фаланги; N – когтевые чехлы; арабскими цифрами обозначены номера фаланг, латинскими – пальцев; стрелки указывают на бугорки, расположенные вдоль изогнутого гребня

Третий палец, видимый, за исключение когтевой фаланги, с латеральной стороны, самый массивный из пальцев крыла. Это объясняется креплением к нему серии длинных первостепенных маховых перьев. Базальная фаланга отличается особой массивностью и несет на внешней поверхности специальную полочку для поддержки перьев [30] (рис. 3: Ph1(III). Медиальнее нее находится направленный изгибом в сторону ведущего края фаланги гребень, на котором «прочитываются» четыре бугорка, средние из которых – самые заметные. Бугорки эти, по-видимому, служили некогда для крепления фолликулярных связок первостепенных маховых. Подобные детали строения базальной фаланги третьего пальца ранее не были описаны ни для одного из исследованных экземпляров конфуциусорниса, хотя на одной из иллюстраций в работе Жоу и Жанга [41: fig. 7] они видны. До появления специальной работы по оперению Confuciusor-nithidae мы не можем точно сказать, какое количество первостепенных маховых (middigital primaries в терминологии Хамфри и Кларка [27]) крепилось к этой фаланге. Вероятнее всего, не меньше двух. Столько же перьев было предложено Хайльманом для этой фаланги у археоптерикса [16, но ср. 34]. Промежуточная фаланга третьего пальца лишь немногим длиннее проксимальной, тоньше ее и изогнута (рис. 3: Ph2(III). Степень сохранности ее поверхности у исследованного экземпляра не позволяет судить о каких-либо следах крепления на ней первостепенных маховых перьев. Когтевая фаланга, видимая с медиальной стороны, необычно мала; признак, характерный для Confuci- usornithidae [8] (рис. 3: Ph3(III). Она слабо изогнута и несет в дистальной половине следы кератинового чехла (рис. 3: N(III). Редукция когтевой фаланги третьего пальца лишний раз подтверждает его специализацию в качестве основного места крепления длинных первостепенных маховых и прекращение его использования для карабкания.

Четвертый палец, обращенный к наблюдателю латеральной стороной, состоит из короткой и практически прямоугольной проксимальной фаланги (рис. 3: Ph1(IV), двух тонких, приблизительно равных по длине промежуточных фаланг (рис. 3: Ph2(IV), Ph3(IV) и когтевой фаланги (рис. 3: Ph4(IV). Последняя меньше когтевой фаланги второго пальца и также несет остатки кератинового чехла (рис. 3: N(IV). Следов крепления первостепенных маховых на указанном пальце не обнаружено.

Скелет кисти конфуциусорниса, таким образом, показывает прогрессивное приспособление к полету, в котором ведущая роль отводится среднему, третьему пальцу. Базальная фаланга этого пальца несет следы крепления к ней как минимум двух первостепенных маховых перьев, а редукция когтевой фаланги указывает на полное «выключение» этого пальца из акта карабкания. Четвертый палец демонстрирует сходный тренд в этом направлении, хотя имеет еще большой по величине коготь. Второй палец, скорее всего свободный от оперения, сохраняет коготь, характерный для лазающих птиц [16]. Но и он, судя по укорочению базальной фаланги, мог использоваться не для карабкания по стволам деревьев, а в качестве зацепки при передвижении в кронах по типу птенца гоацина. Не исключено использование этого когтя и в ритуальных целях [31; 35].

Автор благодарен доктору Оливеру Хампе (Музей естественной истории университета им. Гумбольдта, Берлин) за предоставление доступа к экземпляру конфуциусор-ниса и создание благоприятной обстановки для его изучения.

Tver State University

Some details of hand skeleton morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis sanctus are described. The leading role of the third digit in progressive adaptation to flight is mentioned. Traces of insertion of at least two primaries to the proximal phalanx of the digit mentioned are reported for the first time. Limited use by Confuciusornis its forelimbs for climbing in canopies is hypothesized. Ritual role of the enlarged claw of the second digit is possible.