Некоторые особенности адвентивной флоры Тольятти и ее натурализация

Раков Николай Сергеевич, доцент, научный сотрудник той же лаборатории.

ся в городских лесах. В 1989 г. опубликована работа “Флора сосудистых растений городов Куйбышевской области” [8], в которой приводится анализ городской флоры и список адвентивных растений, однако прямые указания на сборы с территории города Тольятти отсутствуют. В последнее время исследования городской флоры получили развитие и активно проводятся специалистами Института экологии Волжского бассейна РАН [5, 17, 21-23, 28]. Настоящая работа преследует цель показать на примере ряда адвентивных растений их вклад в экологическое состояние урбаносреды, в том числе и происходящие процессы натурализации.

Под адвентивными растениями нами понимаются виды, произрастающие за пределами своего естественного ареала, появление которых на изучаемой территории представляет собой результат прямой или косвенной деятельности человека. Из-за отсутствия конспекта городской флоры, трудно оценить долю адвентивных растений в растительном покрове города, однако уже известные данные, а также находки последнего времени, позволяют судить об интенсивности и возможных последствиях распространения заносных растений по территории города.

Активно внедряясь во флору города, адвентивные виды преобразовывают, а иногда и замещают существующие растительные сообщества, приводя к так называемому “флористическому загрязнению территории” [27]. Этому способствует целый ряд приспособлений, прежде морфологического и экологического характера – высокая скорость роста и заселения свободных пространств, характер опыления, строение плодов и тип диссеменации, большая пластичность и высокая плодовитость, и пр. Кроме того, у таких широко распространенных видов как

Ambrosia trifida L. и Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen (рис. 1) отмечается способность к длительному удержанию за собой занятого пространства, в чем велика роль высокой семенной продуктивности и мощной фитомассы, которая, отмирая, образует толстую подстилку, где аккумулируется основная часть семенного резерва, влага, органика, что позволяет этим видам контролировать сукцессию [1].

Рис. 1. Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen

На территории города Тольятти можно выделить несколько типов местообитаний адвентивных растений: селитебный – районы многоэтажной и коттеджной застроек; шоссейные и железные дороги, станции, остановки, тропиноч-ная сеть; берега Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, шлюзовых каналов, прочие водоемы; территории промышленных предприятий, складов и прочие техногенные территории; парки, скверы, дачные участки, огороды, поля, прилегающие к городской черте; кладбища; пустыри и свалки. Особую группу местообитаний адвентивных видов представляют разновозрастные сосновые насаждения в центре города и его окрестностях.

Для каждого из указанных типов местообитаний характерен свой видовой состав адвентивных растений. Так, из заносных сорных растений Galinsoga parviflora Cav., а из декоративных дичающих – Pyrethrum parthenium (L.) J.G. Sm. при- урочены в своем распространении к рыхлым, не занятым растительностью, субстратам (Васильевское кладбище); Oenothera salicifolia Desf. ex D. Don встречается по обочинам дорог; Gaillardia aristata Pursh, Solidago canadensis L. и Symphytum asperum Lepech. отмечаются близ мест культивирования – вдоль бордюров, отмосток многоэтажных домов, тротуаров; Bryonia alba L. и Phalacroloma septentrionale (Fern. et Wieg.) Tzvel. встречаются по опушкам и полянам лесопарковой зоны; по берегам водоемов – Bidens frondosa L., из декоративных растений – Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray и Solidago serotinoides A. et D. Lцve, из культивируемых лекарственных и напиточных растений, уходящих из культуры – Mentha ґ piperita L. и Nepeta cataria L. var. citriodora Dum.; в самих водоемах широко распространена Elodea canadensis Michx.; на пустырях значительное распространение получили Amaranthus albus L., A. blitum L. и A. retroflexus L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Kochia densiflorum (Moq.) Aell., а также Xanthium albinum (Widder) H. Scholz и X. strumarium L. Заметим, что во взаимоотношениях между двумя последними видами наблюдается следующая особенность. X. albinum (Widder) H. Scholz, появившись значительно позднее, гибридизирует с X. strumarium L., и в результате ассимиляции вытесняет его. Относительно недавно вдоль дорог и на пустырях появился “беглец из культуры” – Elymus novae-angliae (Scribn.) Tzvel. Во всех типах местообитаний встречаются Convolvulus arvensis L., Conyza canadensis (L.) Cronq., Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey. и Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt.

В разновозрастных сосновых насаждениях ранее из одичавших интродуцентов встречалась исключительно Sambucus racemosa L., а в настоящее время сюда активно внедряются культивируемые на садово-дачных участках и в городских парках и скверах древесно-кустарниковые интро-дуценты (Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch, Armeniaca vulgaris Lam., Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitulina, Berberis vulgaris L., Cotoneaster lucidus Schlecht., Malus baccata (L.) Borkh., Microcerasus tomentosa (Thunb.) Eremin et Yushev [Cerasus tomentosa Thunb.], Ulmus pumila L.). Кроме этих видов, в сосновых посадках активно натурализи-руется Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., а в 2009 г. отмечены единичные кусты культурного винограда – Vitis labrusca L. и V. vinifera L. В этих биотопах можно уже говорить не только о наметившийся тенденции дичания отдельных интродуцируемых видов, но и об их натурализации. Аналогичная картина сложилась в таких же посадках в пригородных лесах в г. Ульяновске и в некоторых районах Ульяновской области. Заметим, что в конспекте культивируемой флоры Уль- яновской области отмечено свыше 550 видов, из которых почти 400 культивируется в качестве декоративных растений [19].

Эти материалы могут стать в определенной степени ориентировочными для анализируемой флоры и в будущем отслеживать натурализацию некоторых “беглецов” из культуры. Как справедливо замечает Н.Н. Цвелев [25]: “Нас не должно смущать обилие все новых и новых, вводимых в культуру видов, особенно декоративных. Ведь флора каждого конкретного района – сложная и постоянно изменяющаяся система, и дать сколько-нибудь полный ее обзор можно только для какого-либо конкретного времени” . В связи с этим, имея в руках конспект культивируемых растений, можно отследить время и тенденции их дичания. В качестве примера укажем находку на опушке сосновой посадки в 2009 г. Amaranthus caudatus L., близ садово-дачного массива “Приозерный” в г. Тольятти. Особи были хорошо развиты, цвели и, надо полагать, сформировали полноценные плоды. Этот вид амаранта стал культивироваться в качестве декоративного растения не ранее 20062007 г. и ранее не отмечался как одичавшее. Последующие наблюдения позволят увидеть дальнейшую жизненную стратегию этого вида в условиях Среднего Поволжья.

Рис. 2. Ipomoea purpurea (L.) Roth

Проникая различными способами – как преднамеренным, так и непреднамеренным пу- тем, с прямым или косвенным участием человека, или без него, адвентивные виды в дальнейшем распространяются по территории города за счет различных способов диссеменации. При этом естественные способы диссеменации (зоо-, гидро- и анемохория и др.) сочетаются с антропогенными. Согласно классификации, предложенной Р.Е. Левиной [10], существуют следующие типы распространения плодов и семян: зоохория, анемохория, баллистохория, гидрохория, дипло- и полихория, антропохория. Весьма обстоятельно анализ диссеменации адвентивных растений в городских условиях Ульяновска проведен одним из авторов настоящей статьи [18].

К первому типу среди адвентивных видов относится группа декоративных деревьев и кустарников, семена которых разносятся орнитохорно: Cotoneaster lucidus Schltdl. (встречается под пологом сосновых и смешанных лесов), Elaeagnus angustifolia L. (широко распространенный на открытых безлесных пространствах вид, местами образующий плотные группировки), Hippophaё rhamnoides L., Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul., Rosa rugosa Thunb. (в прибрежных сообществах озер). Сюда же относятся деревянистая лиана Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (активно расселяющийся вид, встречающийся как близ мест культуры, так и в городских лесах). Из этой группы видов-орнитохоров отметим Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt. (встречается на значительном удалении от мест культивирования в разновозрастных сосновых посадках и лесных массивах, расположенных между отдельными районами города). Отдельными пятнами встречается Fragaria magna Thuill., что также можно связывать с орнитохорией, или это возможно с распространением спомощью человека в местах отдыха горожан. Нельзя не упомянуть находку Duchesnia indica (Andr.) Focke на территории дендропарка Института экологии Волжского бассейна РАН [24], что надо признать за “беглеца” из культуры с газонов отдельных коттеджей, на которых в последнее время она выращивается в качестве экзотического растения.

К анемохорным видам относятся Phalacroloma septentrionale (Fernald et Wiegand) Tzvel., Solidago canadensis L., распространяющиеся близ мест культивирования. К баллистохо-рам относится Oenothera salicifolia Desf. ex D. Don., встречающаяся на пустырях и в придорожных местообитаниях. Заметим, что указанные виды попадают на территорию города агестохор-но – средствами транспорта.

Гидрохория в сочетании с анемохорией свойственна прибрежно-водным видам, яркий пример – представители рода Typha L. и, прежде всего, Typha laxmannii Lepech., активная экспансия ко- торого отмечается в последнее время. Также рогозы могут распространяться благодаря эпизоохории на оперении водоплавающих птиц. Отметим, что определение представителей этого рода представляет значительные трудности, поэтому требуется накопление материала по их распространению и проведение специальных исследований. Загадкой является не только внедрение, но и распространение североафриканского растения Phragmites altissimus (Benth.) Mabille в коренные прибрежно-водные сообщества – его популяции зафиксированы нами на Васильевских озерах и озерах близ АТП-3. В связи с этим необходимо проведение специальных исследований за плодоношением и вызреванием плодов.

Среди растений, распространяющихся антро-похорно, отметим Kochia densiflora (Moq.) Aellen (встречается в обилии на открытых пространствах – пустыри, обрывистые склоны, песчаные берега), Artemisia sieversiana Willd., Conyza canadensis (L.) Cronq. и Petunia ґ hybrida Vilm. (на вторичных и не занятых пространствах, по кладбищам).

Особую группу среди антропохорных видов составляют “железнодорожные растения” : Gypsophila perfoliata L., Hordeum jubatum L. и появившаяся в самое последнее время Viola kitaibeliana Schult., которая в аналогичных условиях недавно найдена в Ульяновской области [9]. В эту же группу можно отнести также Puccinella distans (Jacq.) Parl. – представителя аборигенной флоры, распространяющегося в последнее время по железнодорожным путям и обочинам автомобильных дорог в местах, где в зимний период применяют песко-соляную смесь.

Ярким примером диплохории является Bidens frondosa L., активно распространяющаяся с конца XX в. и в своем распространении сочетающая гидро- и орнитохорию. Говоря о распространении у нас Bidens frondosa L., нельзя не упомянуть о ее взаимоотношении с местным видом B. tripartia L.: наблюдается вытеснение последнего [6]. Вероятно, это происходит не только благодаря жизненной стратегии этого американского вида, но и путем ассимиляции. Как отмечает В.Г. Папченков [16], Bidens frondosa L. обладает высокой гибридогенной активностью. Один из таких гибридов ( B. garumnae Jeanjean et Debray. = B. tripartita ґ B. frondosa ) известен в Западной Европе и на Украине и уже найден на Куйбышевском водохранилище [15]. Как показывают исследования растительного покрова Самарско-Ульяновского Поволжья, практически на всех обследованных водоемах в последнее время зарегистрирована только B. frondosa L. и отсутствует B. tripartia L. Это весьма настораживает, поскольку сложившаяся ситуация может привести к потере ценного лекар-

Рис. 3. Hesperis matronalis L.

ственного вида местной флоры, каковым является B. tripartia L.

Адвентивные растения могут вегетировать в течение только одного сезона, а потом выпадать из флоры – эфемерофиты. Таковыми являются большинство травянистых декоративных растений, случайно попавших в растительные сообщества – Callendula officinalis L., Ipomoea purpurea (L.) Roth (рис. 2), Tagetes erecta L. К этой же группе нужно причислить и культивируемые Helianthus annuus L., Avena sativa L., Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai, Lycopersicon esculentum Mill., Melo sativus Sager. ex M. Roem. и др.), обнаруженные в местах массового отдыха горожан (пляжи). Другие прочно закрепляются в местах заноса – колонофиты. К последним относятся Helianthus subcanescens (A. Gray) E. Watson, Hesperis matronalis L. (рис. 3), Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Rosa foetida Herrm. Еще одну группу представляют успешно натурализовавшиеся как адвентивные, так и интродуцированные виды, которые в последнее время часто называют “инвазийными” [26].

Среди успешно натурализовавшихся во вторичных местообитаниях видов – представители рода Ambrosia L. (в особенности A. trifida L.), Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, род Galinsoga Ruiz et Pav., а из более ранних – Conyza canadensis (L.) Cronq. и др. Из интродуцентов, произрастающих на вторичных местообитаниях – Cotoneaster lucidus Schltdl.; Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch.; Phalacroloma septentrionale (Fern. et Wieg.)

Tzvel. Здесь же следует упомянуть ставших весьма обычными для растительных сообществ Acer negundo L. и Ulmus pumila L.

Только за полевой сезон 2009 г. во флоре Тольятти были обнаружены новые адвентивные виды – Heliopsis scabra Dun., Hyssopus officinalis L., Oenothera salicifolia Desf. ex D. Don, Solidago serotinoides A. Lцve et D. Lцve, Xanthium sibiricum Patrin ex Widder (коллекторы Н.С. Раков, С.В. Саксонов, С.А. Сенатор) Physalis alkekengi L . (коллекторы Н.С. Раков, С.В. Саксонов, А.В. Иванова) и Urtica cannabina L. (коллектор А.В. Иванова).

Последствия внедрения адвентивных видов весьма неоднозначны, что признается исследователями [12, 26, 30]. С одной стороны, несомненную пользу адвентивные растения приносят в качестве источников питания животных (виды рода Amelanchier Medik., Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitul., Cotoneaster lucidus Schltdl., Malus baccata (L.) Borkh. , Hippophaё rhamnoides L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., представители родов Rosa L., Berberis L. и др.). Также положительным моментом является их участие в круговороте органических и неорганических веществ, что способствует накоплению органического вещества и повышению плодородия почв. Особо следует отметить декоративность ряда адвентов ( Impatiens glandulifera Royle, Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt., виды рода Solidago L. и др.).

Отрицательными моментами являются прежде всего утрата биологического разнообразия, вытеснение аборигенных видов из естественных сообществ (Acer negundo L., Elaeagnus angustifolia, Bidens frondosa др.), образование обедненных сообществ с доминированием инва-зийных видов (заросли Ambrosia trifida L. и Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen). Виды амброзии, которые являются антропотолерант-ными видами, заселяют различные синантропные местообитания и самые различные субстраты [4]. Развивают мощную надземную массу и корневую систему потребляют много воды, что приводит к иссушению почвы и снижению ее плодородия. В посевах сильно подавляют культурные растения, в особенности яровые хлеба и подсолнечник. На лугах и пастбищах вытесняют злаково-бобовые растения и резко снижают кормовые достоинства сена и выпасов. В условиях городской среды они формируют практически одновидовые бурьянистые сообщества и придают синантропным местообитаниям неряшливый вид. Это и угроза здоровью населения (аллергенность пыльцы). Пыльца амброзии вызывает аллергическое заболевание – поллиноз, который протекает в форме конъюнктивита, бронхиальной астмы, мигреней, крапивница и др. что приводит к поллинозам и приступам аллергии, ядовитость). Такими же особенностями обладает и циклахена дурнишниколистная [3]. Ряд видов является источниками развития различных вредителей. Для оптимизации подобных мест на территории города необходимо проводить выкашивание травостоя.

Интенсификация процесса заноса новых видов свидетельствует о нарушенности биотопов на территории города Тольятти, причем их дальнейшей экспансия будет продолжаться. Распространение отдельных растений (декоративные, ягодные) не может вызывать особой настороженности, но агрессивные и карантинные виды (упомянутые выше Ambrosia trifida L. и Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen) вызывают тревогу и опасение за здоровье горожан.

Городским службам и ведомствам, связанным в своей деятельности с озеленением и облагораживанием города, необходимо разработать ряд мероприятий, позволяющих эффективно контролировать состояние растительного покрова. Среди таких мероприятий должны быть выкашивание зарослей сорно-рудеральной растительности, вырубка женских особей Acer negundo L., слежение и контроль за увеличением площадей открытых местообитаний – газонов, пустырей, служащих плацдармом для поселения однолетних адвентивных растений. Следует также обратить внимание на облагораживание побережий местных водоемов, для чего можно рекомендовать подсадку отдельных видов рода Veronica L., Iris pseudacorus L. и др.

Особое внимание необходимо уделить ландшафтному дизайну городской территории, в том числе более широкому вовлечению в озеленение города представителей местной флоры. Так, из древесно-кустарниковых растений с успехом могут быть использованы Acer tataricum L., Fraxinus excelsior L., Padus avium Mill., Sorbus aucuparia L., Viburnum opulus L. и ее декоративную форму “бульдонеж” или “снежный шар” , Ulmus laevis Pall., виды из рода Spiraea L., Amygdalus nana L. из травянистых – род Iris L. К сожалению, практически не используется в озеленении города Pinus sylvestris L., а также такой фитонцидный кустарник как Juniperus communis L.

Для эффективного декоративного оформления насаждений необходимо шире использовать такие виды интродуцентов как “жемчужину весны” Syringa vulgaris L. и ее разнообразные сорта, а также другие виды этого рода – S. amurensis Rupr., S. chinensis Willd., S. josikaea J. Jacq., Aesculus hippocastanum L., различные виды родов Acer L., Lonicera L., Malus L., Philadelphus L., Pyrus L. и др., испытанные в садово-парковом строительстве и цветущие в разные сроки.