Некоторые особенности биологии инвазионного вида Erigeron annuus L. в Абхазии

Среди широко распространенных сорных растений преобладают виды, которые приспособлены к сильному влиянию человека, значительная часть из которых – чужеродные, проникшие из других регионов. По числу адвентивных сорных видов, доминирующих в нарушенных, спонтанно развивающихся растительных сообществах, лидируют представители семейства Asteraceae [Абрамова,

2003]. В составе адвентивной фракции семейства в Республике Абхазия выявлено 57 адвентивных видов, или 23.5% общего числа видов семейства [Гергия и др., 2017]. Авторами статьи была обследована значительная часть территории Абхазии с целью изучения очагов локализации адвентивных сорных растений вышеназванного семейства для выявления наиболее опасных инвазионных видов.

Выявлено, что целый ряд представителей семейства Asteraceae чужеземного происхождения расселились по большей части территории республики. Это Ambrosia artemisiifolia L., Conyza cаnadensis (L.) Cronquist, Galinsoga parviflora Cav., Solidago canadensis L. и др. [Гергия, Абрамова, 2017; Гергия и др., 2017]. Эти виды могут считаться инвазионными для Абхазии. Активно расширяет ареал еще один представитель семейства – Erigeron annuus L. (мелколепестник однолетний), ставший объектом исследования в данной работе.

Родина мелколепестника однолетнего – северные районы США и Канада; в настоящее время вид распространен по всей Северной Америке [Виноградова и др., 2010]. В Европу вид был ввезен как декоративное растение в 1635 г., выращивался в ботаническом саду Парижа. Одичание и расселение вида в Европе началось в ХIХ в. – в Швейцарии и Чехии, с середины ХХ в. – в Австрии, Польше, Испании, Италии, Венгрии и других странах. К настоящему времени он обнаружен в большинстве (40) стран Европы, в 27 регионах натурализовался [Lambdon et al., 2008], а также в Японии, Новой Зеландии, Китае [Liu et al., 2008], на Дальнем Востоке РФ [Баркалов, 1992]. В России в настоящее время является инвазионным для всех областей Средней России [Виноградова и др., 2010], на Урале [Абрамова, Голованов, 2016], Северном Кавказе [Чадаева и др., 2018], Азербай- джане [Мехтиева и др., 2017]. Большинство авторов отмечают высокий инвазионный потенциал вида, в некоторых регионах описаны сообщества с его участием [Булохов и др., 2011, 2017; Ескина и

Рис. 1 . Внешний вид Erigeron annuus и сообщества с его участием

В 2016–2019 гг. для выявления очагов наибольшего распространения на территории республики и изучения биологии агрессивного инвазионного вида нами были обследованы семь др., 2012; Цепкова и др., 2008, 2014] и особенности его биологии [Patamsyte et al., 2013; Чекман, 2015; Дербуш, 2017 и др.].

Впервые на территории Абхазии вид был отмечен в 1925 г. [Яброва-Колаковская, Шенгелия, 1978]. В настоящее время он распространен весьма широко в приморской полосе на высотах 0–200 м над ур. м., по долинам рек заходит вглубь территории до 1000 м. Встречается с большим обилием в составе рудеральных сообществ (на залежах, по краям дорог, на мусорных местах, среди кустарников), реже на возделываемых площадях, в садах и огородах.

Цель работы – изучение изменчивости морфометрических параметров вида и виталитетной структуры популяций E. annuus в условиях семи районов Республики Абхазии.

Материалы и методы исследований

Erigeron annuus L. – однолетнее, однодвулетнее (зимующее) североамериканское травянистое растение. Стебли прямостоячие, рассеяно опушенные, в верхней части ветвистые, высотой 40–180 см. Стеблевые листья ланцетные, заостренные, цельнокрайние. Корзинки до 1 см в диаметре, собраны в щитковидное метельчатое соцветие. Листочки покрывала ланцетные, острые, по краю перепончатые. Краевые цветки язычковые, двурядные, белые или со светлыми голубовато- сиреневыми краевыми цветками, длиннее покрывала (рис. 1). Многочисленные семянки около 2 мм длины, сжатые. Размножается исключительно семенами. Обильно цветет в июле-сентябре.

да нами были обследованы семь районов Абхазии: Гагрский, Гудаутский, Сухумский, Гулрыпшский, Очамчирский, Ткварчалский, Галский.

Популяционные исследования проводились методом учетных площадок площадью 1–2 м2. Определялись основные параметры ценопопуляций (ЦП): плотность, высота растений, надземная биомасса (в сыром весе) исследуемых адвентивных видов и общая надземная биомасса сообщества [Злобин, 1989].

Для характеристики исследуемых ЦП инвазионного вида по стандартным методикам [Голубев, 1969] были выполнены измерения биоморфологи-ческих параметров 25 растений каждой из популяций.

Статистическая обработка материала проводилась с помощью программных пакетов Excel 2010 с использованием стандартных показателей. При статистическом анализе количественных показателей рассчитывали средние арифметические значения, среднеквадратичное отклонение σ, коэффици- енты вариации [Зайцев, 1990].

Результаты и их обсуждение

В результате проведенных исследований выявлено, что мелколепестник однолетний широко распространен во всех исследуемых районах Абхазии. В сообществах прибрежной зоны, в основном на залежах, определены основные популяционные параметры E. annuus (табл. 1). Получены следующие данные: средняя высота растений в разных районах Абхазии составляет от 57.0 до 94.8 см, плотность ЦП довольно высокая и значения этого параметра близкие в разных районах – от 31 до 37 растений на 1 м², при этом биомасса вида небольшая – от 0.09 до 0.14 кг/м². Весовая доля его участия в сообществах – от 12.3 до 35.7%.

Таблица 1

Характеристика некоторых параметров исследованных популяций Erigeron annuus

Ценопопуляции	Число растений на 1 м2	Высота растения, см	Надземная биомасса инвазионного вида, г/м2	Общая биомасса, г/м2	Доля инвазионного вида, %
1. Гагрский	37.8 ±1.9	70.9±2.5	92.6 ±13.1	693.4±133.4	12.3
C v , %	16.0	11.1	44.8	60.8
2. Гудаутский	34.8±2.3	59.6 ±3.7	106.5±17.3	683.3±155.4	15.5
C v , %	21.3	19.7	51.5	71.9
3. Сухумский	31.8 ±4.1	89.9±12.7	133.2±16.4	373.0 ±138.0	35.7
C v , %	40.9	44.8	38.9	117.0
4. Гулрыпшский	36.4±2.6	62.1±3.1	114.8±14.1	642.2±170.3	17.8
C v , %	22.3	15.7	38.9	83.8
5. Очамчирский	36.9±6.8	94.8 ±13.0	144.4 ±28.9	863.6±230.0	16.7
C v , %	58.1	43.4	63.3	84.2
6. Ткуарчалский	31.8 ±2.1	60.2±2.7	129.6±23.3	991.9 ±165.9	13.0
C v , %	21.0	14.0	56.7	52.9
7. Галский	34.4±2.5	57.0±4.3	106.7±19.0	562.3±181.8	18.9
C v , %	23.0	23.8	56.4	102.3

Примечание. Жирным шрифтом выделены максимальные, курсивом – минимальные значения.

Наиболее хорошо развиты растения мелколепестника однолетнего в Абхазии в ЦП Очамчирского р-на: здесь выявлены наибольшие значения высоты и биомассы E. annuus . Минимальные показатели по разным признакам отмечены для ЦП Гагр-ского, Гудаутского, Сухумского р-нов, характеризующихся большей плотностью населения и более высокой антропогенной (туристической) нагрузкой на экосистемы. Коэффициенты вариации большинства параметров находятся в пределах нормы (<45%), за исключением показателя общей биомассы – во всех исследуемых районах, и надземной биомассы инвазионного вида – в большинстве районов, эти показатели варьируют в значительной степени (51.5–117.0%).

Изменчивость морфометрических параметров вида представлена на рис. 2. Можно видеть, что большинство исследуемых признаков растений находится в пределах нормы реакции вида, за исключением числа генеративных побегов на 1 растение и длины соцветия в ЦП Гулрыпшского р-на (значительное варьирование), длины соцветия и числа цветков на 1 генеративный побег – в ЦП Ткуарчалского р-на (значительное и большое варьирование) и числа цветков на 1 генеративный побег и числа розеточных листьев на 1 генеративный побег – в ЦП Галского р-на (значительное и большое варьирование). Минимальные значения коэффициента вариации зафиксированы для показателя диаметр цветка во всех ЦП.

На рисунке 3 представлены результаты кластеризации изученных ЦП по совокупности всех морфометрических параметров. На нем видно, что ЦП Erigeron annuus разбиваются на 3 кластера: пер- вый объединяет ЦП Галского, Гулрыпшского и Ткуарчалского р-нов – это самые восточные районы Абхазии с наименьшей нарушенностью, второй – Сухумский и Гудаутский р-ны – наиболее нарушенные

ЦП, поскольку они представляют

Рис. 2. Коэффициенты вариации (%) морфометрических признаков в ЦП Erigeron annuus Республики Абхазия.

1–7 – номера ЦП в соответствии с табл. 1

районы с большей плотностью населения и высокими туристическими потоками, третий – Гагрский и Очамчирский р-ны, средние по показателям антропогенной нарушенности.

Рис. 3. Дендрограмма различий выборок Erigeron annuus по средневыборочным значениям морфометрических параметров растений

В таблице 2 приведены результаты распределения особей вида по классам виталитета. Можно видеть, что виталитетный тип ЦП – разный: 2 ЦП процветающие, с качеством от 0.36 до 0.46, 2 ЦП равновесные с качеством 0.32–0.34 и 3 ЦП депрес- сивные, что свидетельствует о разнообразии условий местообитания Erigeron annuus в разных районах Абхазии и о пластичности и приспособляемости вида к этим условиям.

Таблица 2

Распределение особей Erigeron annuus по классам виталитета

Ценопопуляция (районы)	Относительная частота размерных классов			Качество популяции, Q	Виталитетный тип ЦП
	с	b	a
1. Галский	0.08	0.52	0.40	0.46	процветающая
2. Сухумский	0.28	0.24	0.48	0.36	«
3. Гудаутский	0.32	0.24	0.44	0.34	равновесная
4. Гагрский	0.36	0.40	0.24	0.32	«
5. Ткуарчалский	0.44	0.28	0.28	0.28	депрессивная
6. Очамчирский	0.44	0.32	0.24	0.28	«
7. Гулрыпшский	0.52	0.20	0.28	0.24	«

Заключение

Таким образом, проведенные исследования показали, что Erigeron annuus имеет широкий ареал на территории Республики Абхазия и обычен во всех районах исследования в прибрежной зоне Черного моря, где произрастает в основном в залежных сообществах на высотах 0–200 м над уровнем моря. В исследуемых районах отмечено разное жизненное состояние особей и качество популяций – от процветающих до равновесных и депрессивных. Для параметров растений E. annuus отмечен низкий уровень вариации всех параметров растений, а для отдельных параметров популяций (биомасса) – значительное и очень высокое варьирование. Максимальные значения по большинству параметров отмечены в ЦП Очамчирского р-на Абхазии. Высокая семенная продуктивность и продолжительность цветения в условиях благоприятного климата, а также экологическая пластичность Erigeron annuus приводит к расширению его ареала на территории Абхазии, вследствие чего он становится обычным и обременительным засорителем залежных земель и рудеральных местообитаний.

Работа выполнена по гранту РФФИ №17-04-00371_а и в рамках государственных заданий ЮУБСИ УФИЦ РАН по теме АААА-А18-118011990151-7 и Абхазского государственного университета.