Некоторые особенности онтогенеза Bidens frondosa L., cпособствующие его расселению

Адвентивные виды активно внедряются в растительные сообщества, занимая устойчивые позиции в составе флоры. Так, активно расселяется североамериканский инвазионный вид Bidens frondosa L. (череда олиственная), в настоящее время стремительно распространяется в Европе и на Кавказе, а также расширяет свою азиатскую часть ареала. Вытеснение нативного вида инвазийным происходит как путем поглощения первого в процессе активной гибридизации [12], так и за счет интенсивности развития последнего и его гибридов на ранних стадиях онтогенеза и способности переходить к генеративной стадии, минуя ряд стадий прегенеративного периода. Череда олиственная все чаще занимает экологическую нишу аборигенного вида Bidens tripartita L., в связи с этим особый научный интерес представляет изучение фенологии, онтогенеза, семенной продуктивности, конкурентной способности неофита в условиях природных и антропогенных водоемов.

Bidens frondosa L. – полусорный незимующий безрозеточный однолетник. По литературным данным известно, что череда олиственная попала на Волгу во второй половине 70-х годов 20-го столетия [18]. По данным многих авторов [5, 8, 9, 15] уже в конце 80-х - начале 90-х она отмечалась в Волгоградском, Саратовском, Куйбышевском, Чебоксарском, Горьковском и Иваньковском водохранилищах, а также на прилегающих к ним территориях. В конце 90-х вид был обнаружен на Угличском водохранилище [14] и, совсем недавно, на Рыбинском водохранилище [13]. Дальнейшее продвижение этого растения на север по Волге, по-видимому, сдерживают климатические условия [22]. В Европе вид известен со второй половины 18-го века [2, 3, 17, 18,], но специальных исследований по биологии и экологии, похоже, не проводилось. Задачей нашего исследования являлось изучение некоторых особенностей онтогенеза различных видов Bidens L., в частности Bidens frondosa L.(череда олиственная).

При описании онтогенеза мы руководствовались принципами и методами, изложенными в работах Т.А. Работнова, А.А. Уранова и в коллективных монографиях «Ценопопуляции растений» [19, 20, 21, 23, 24].

В онтогенезе череды олиственной мы выделяли следующие периоды и возрастные состояния:

Латентный период – покоящиеся семена (продолжается с конца августа - начала сентября и до конца мая).

Прегенеративный период – представлен 4 возрастными состояниями:

• 1.    Проростки (p) – от 1 пары семядольных листьев до 2 пар настоящих листьев с простой яйцевидной пластинкой.

• 2.    Ювенильные растения (j) – растения развиваются из проростков после отсыхания семядолей, 3-5 пар листьев, нижние – появившиеся еще у проростков, верхние – ювенильного типа, (больше, чем листья проростков, начало разделения листа на доли, верхняя доля листа с крупной парой зубцов), побег неветвящийся.

• 3.    Имматурные растения (im) - 6-8 пар листьев, вновь отрастающие листья переходного типа - от ювенильных к взрослым, с перисто-раздельной пластинкой листа.

• 4.    Виргинильные растения (v), - начало ветвления, на главном побеге развивается 2-3 пары листьев взрослого типа, начало отмирания нижних листьев ювенильного типа.

Генеративный период - представлен при нормальном развитии 1 возрастным состоянием:

Генеративные растения (g)- растения, приступившие к бутонизации, с листьями взрослого типа и хорошо разветвленным побегом.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Рассмотрим некоторые особенности этих периодов онтогенеза у череды олиственной.

Латентный период. Плод - семянка - клиновидные, длиной 5-7 мм, сплюснутые, по сторонам несут по одному продольному срединному ребру, поверхность семянок бородавчатая, усаженная прижатыми, вверх направленными волосками, остей большей частью 2, вдвое короче семянок [9]. Зрелые семянки темно-серо-коричневые, незрелые - буровато-зеленые. Наблюдается размерная поливариантность, зависящая от мощности развития родительского растения и расположения семянок в корзинке, как и у других видов рода [10]. Продолжительность латентного периода для разных генераций семян разная: для приблизительно 30% семян череды олиственной при благоприятных условиях конца августа - начала сентября (тепло и влажно) латентный период сильно укорачивается (до 3-4 недель) и они вступают в следующий период онтогенеза - прегенеративный. Остальные семена успешно перезимовывают.

Прегенеративный период . Как было установлено нами в ходе лабораторных экспериментов, большинству видов рода Bidens для прорастания свежих семян необходимы переменные высокие температуры (среднесуточная температура не менее +25 ^оС). Однако при сравнении двух видов -нативного B. tripartita и инвазийного B. frondosa отметим, что свежие семена первого вида не способны прорастать ни при каких условиях, тогда, как свежие семена B.frondosa начинают прорастать после увеличения периода прорастания на 2 недели по сравнению с другими видами (рис. 1).

Низкие положительные температуры и влажность являются необходимым, а для некоторых видов обязательным условием для стимуляции прорастания. При этих условиях всхожесть семян череды олиственной в лабораторных условиях достигает 90-98% и сохраняется по крайней мере в течение 2-4 лет хранения при низких положительных температурах (рис. 2). Кроме того, при прорастании после холодной влажной стратификации снижаются температурные требования семян B. frondo-sa [25]. Нами установлено, что после длительной влажной стратификации (6-8 месяцев) семенам череды олиственной уже не требуется высоких тем- ператур при прорастании. Так после 8-ми месяцев стратификации семена этого вида прорастали даже при +40С. В условиях экспериментального пруда прорастание стратифицированных семян В. frondo-sa наблюдается на пятые сутки после посева (всхожесть 52%). Семена, хранившиеся во влажном состоянии в темноте при низких положительных температурах, на второй год после сбора сохранили всхожесть без потерь (59%).

Рис. 1. Влияние температуры на прорастание свежих семян Bidens frondosa L.: 1 - всхожесть, 2 - среднесуточная температура.

] 1

Дни

Рис. 2. Влияние температуры на прорастание семян Bidens frondosa L. (после 8 месяцев влажной стратификации): 1 - среднесуточная температура 20 ⁰ С; 2 -среднесуточная температура 25 ⁰ С, 3 - всхожесть при среднесуточной температуре 20 ⁰ С, 4 - всхожесть при среднесуточной температуре 25 ⁰ С.

1=14 ^И3

—□- 2 —А—1

Перезимовавшие семена дают всходы, которые за счет интенсивного своего развития вытесняют всходы других видов в естественных условиях. Так, при совместном произрастании В. frondosa и B. tripartita нами было отмечено, что на 10 растений В. frondosa приходится лишь 3 растения B. tripartita .

В зависимости от степени развития проростков (по И.И. Гуреевой, [6]) их можно разделить на 2 группы - а) проростки в фазе семядолей (p 1 ); б) проростки в фазе одной пары настоящих листьев (p 2 ). В этом возрастном состоянии семядольные листья еще сохраняются. По нашим данным, по морфометрическим показателям и темпам развития проростки череды олиственной опережают все остальные виды череды (рис.3).

и1в2 il 3 Bl 4□5н6

Рис. 3. Изменение морфометрических показателей растений Bidens tripartita L и Bidens frondosa L. на разных этапах онтогенеза. 1 – ширина листа Bidens tripartita L., 2 – ширина листа Bidens frondosa L., 3 – длина листа Bidens tripartita L, 4 – длина листа Bidens frondosa L.,5 – высота растений Bidens tripartita L, 6 – высота растений Bidens frondosa L.,

Выдвижение первого настоящего листа происходит уже через 1-2 недели после прорастания. Так, на стадии 2 пар настоящих листьев высота растений составляет 4. 5±0.5 см против 2,35±0.7 см у Bidens tripartita , длина листа составляет 2,55±0.2 против 2.35±0.7 при одинаковой ширине листовой пластинки.

Однако по достижении стадии ювенильных растений темпы их развития снижаются. В дальнейшем в течение полутора месяцев растения проходят 2 стадии: имматурных (с листьями переходного типа от ювенильных к взрослым) и виргинильных, у которых кроме основных побегов первого порядка из пазухи листьев появляются побеги второго порядка. При этом нижние побеги 2-го порядка у наиболее крупных растений часто повторяют структуру основного побега и почти равны ему по длине.

Генеративный период . Появление бутонизи-рующих соцветий означает вступление в генеративный период. Нормально развитые растения имеют листья взрослого типа и хорошо разветвленный побег. Стадию бутонизации (молодых генеративных растений) В. frondosa достигает позже других видов череды. Зацветают растения, имеющие не менее 10 пар листьев и 8 побегов 2-го порядка.

Несмотря на то, что растения череды олиствен-ной цветут позже всех других видов череды, они успевают за короткий период (в течение 1-2 недель) процвести и дать семена. В онтогенезе В. frondosa описанные возрастные состояния не всегда последовательно сменяют друг друга. Даже в одной популяции встречаются различные варианты онтогенеза. Наряду с нормально развитыми генеративными особями в ценопопуляциях череды олист-венной почти всегда присутствуют слабо развитые особи, имеющие облик ювенильных или имматур-ных растений. Они имеют неветвящийся главный побег, с 3-6 парами листьев, ювенильного или переходного ко взрослому типа. На верхушке главно- го побега располагается одиночное соцветие. Особенно часто встречаются в наших условиях такие растения в конце лета – начале осени. На площадке в конце вегетационного периода (август) в создающихся за счет отмирания других растений просветах в первую очередь появляются растения В. frondosa, которые часто зацветают уже в вирги-нильном состоянии (явление неотении) [1, 7], что можно объяснить зависимостью развития генеративных органов от периодичности освещения.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Как показал Т.А Роботнов [20], покой созревших в текущем сезоне семян (их низкая всхожесть) лучше выражен у видов с более ранним сроком созревания семян. У этих видов врожденный покой имеет адаптивное значение, препятствуя прорастанию семян в потенциально благоприятный (теплый и влажный) период второй половины лета. Напротив, относительно высокую всхожесть показали свежие семена, созревающие в более поздние сроки (начало сентября). В этот период естественные условия (низкие температуры) уже могут препятствовать прорастанию семян, поэтому внутренних механизмов покоя эти семена не имеют. И таким образом, в этой группе растений внешние условия служат фактором, контролирующим прорастание семян этих видов в текущем сезоне, что мы и наблюдали у части семян B. frondosa . У семян череды олиственной и череды трехраздельной после периода холодной влажной стратификации в зимний период происходит снижение температурных требований для прорастания. Такая же закономерность была обнаружена и для другого вида рода - Bidenes gardneri Baker [26].

Согласно исследованиям Ворошилова [3], виды рода Bidens относятся к фотопериодически активным короткодневным растениям, у которых переход к генеративной стадии наблюдается при кратком (не более 16 часов) периоде ежесуточного освещения, не зависимо от стадии развития особей. Такое явление отмечалось так же ранее для череды трехраздельной [6] и других видов рода Bidens [4].

ВЫВОДЫ

Таким образом, в ходе наших исследований было установлено, что у около 30 % свежих семян B. frondosa прорастают при среднесуточной температуре не менее +25⁰С. Низкие положительные температуры и влажность являются необходимым условием для стимуляции прорастания. При этих условиях всхожесть достигает B. frondosa 90-98 % и сохраняется в течение 2-4 лет хранения при низких положительных температурах. Кроме того, после холодной влажной стратификации снижаются температурные требования при прорастании семян B. frondosa.

В ходе онтогенеза череды олиственной мы наблюдаем поливариантность онтогенеза как по темпам развития, так и морфологическую поливариантность. Такая поливариантность онтогенеза на- ряду со способностью семян к прорастанию в разные сроки и при различных экологических условиях и способствует широкому распостранению череды олиственной и вытеснению ею череды трехраздельной.

Работа выполнена при финансовой поддержке программ «Биоразнообразие» и «Биоресурсы».