Некоторые особенности популяции желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis, Myridae, Rodentia) на территории Ульяновской области

Сборы материала проводились ежегодно: весной — перед началом размножения и осенью — по окончании размножения

(март-апрель, сентябрь-октябрь) на стационарах, которые находились в лесных биотопах. Учеты осуществлялись по стандартной методике [7]. На каждом стационаре выставлялись по 100 — 150 малых давилок Геро линиями по 25. Приманкой служили корочки серого хлеба с растительным маслом. За показатель относительной численности принимали число зверьков, попавших на 100 ловушко-суток [5]. Для анализа структуры временных рядов применялся автокорреляционный анализ с использованием программного пакета Statistica for Windows 6.0.

Работа проводилась в лесных массивах Ульяновской области, которая располагается на востоке европейской части России в бассейне среднего течения Волги. Места расположения стационарных точек учета схематически представлены на ландшафтной карте области [3], где три стационара расположены в лесном районе, три — в лесостепном и один — в степном (рис. 1). Подобное деление на ландшафтные районы условно, все стационары располагались в смешанном лесу, который представлен в основном широколиственными породами (кленом, липой, дубом, березой, осиной). Подлесок выражен слабо, травяной покров бедный.

Территория характеризуется умеренно континентальным климатом, средние годовые температуры +3... +4 °C. Период с отрицательными среднемесячными температурами воздуха длится с ноября по март, пахотного слоя — с декабря по март. Относительная влажность воздуха составляет 60 — 70 %. Среднее количество выпадающих осадков колеблется от 300 мм в левобережье до 450 мм в северо-западных районах [6]. Всего за изучаемый период времени отработаны 214 274 ловушко-суток, отловлены и определены до вида 27 780 зверьков.

Рисунок 1

Расположение стационаров на территории Ульяновской области

При анализе материалов по численности Л. flavicollis за период с 1972 по 2009 г, в отловах 2009 г. была зарегистрирована максимальная ее численность — 3,7 %, что превышает среднемноголетние значения (0,73 %) в 5 раз. Показатель индекса доми нирования (ИД) зверька в 2009 г. (14,7 %) также значительно превысил среднемноголетние значения (5,4 %) (таблица). При этом осенняя его численность составляла в среднем по области 4,9 %, достигая в отдельных точках 13,0 %.

Таблица

Показатели численности и ИД A. flavicollis на территории Ульяновской области в 2009 г. в сравнении со среднемноголетними

	Среднемноголетние показатели	Весна 2009 г.	Осень 2009 г.	2009 г.
Численность	0,73 %	1,5%	4,9%	3,7%
ид	5,4 %	6,5%	18,3 %	14,7%

За весь анализируемый период численность A. flavicollis на территории Ульяновской области колебалась от 0,04 до 3,7 %, при этом наблюдались И подъемов и 9 депрессий (рис. 2). Осенняя численность была всегда выше весенней и составляла в сред нем 1,1 %, в то время как средняя весенняя численность грызуна составляла 0,3 %. Подобные сезонные различия характерны для мышевидных грызунов и связаны с особенностями их размножения. Исключением явились показатели весенней (2,5 %) и осенней (2,3 %) численности зверька в 1997 г. (после осеннего подъема в 1996 г. до 6,8 %). Вероятно, холодная весна и сухое и жаркое лето явились причиной падения интенсивности размножения грызунов и привели к низкой осенней численности.

—^—^— Численность за год                    —**,* Численность за весенний период

....... Численность за осенний период        —.. —. Полиномиальный (численность за год)

Рисунок 2

Динамика численности A. flavicollis на территории Ульяновской области

Проблема изучения динамики численности популяции сводится к решению двух вопросов — определению типа изменчивости популяции и выявлению факторов, определяющих ее [2]. Считается, что эндогенные факторы определяют существование циклических популяций, а эндогенные — нециклических [16]. Впервые на изменения численности обратил внимание Дж. Картрайт еще в XVIII в. [15]. Сейчас достоверно показано наличие таких колебаний для многих видов грызунов [13; 16; 19]. Эти циклы составляют обычно 3 — 5 лет. В северных широтах они приобретают больший размах и регулярность, достигая 10 лет [17]. Существуют гипотезы, которые объясняют это явление лунными циклами [20]. Кроме этих циклов, различными авторами отмечено существование 11-летних «солнечных циклов», основанных на солнечной активности [11]. Вместе с тем существуют популяции мышевидных грызунов, где циклические колебания отсутствуют [1; 9; 18]. На территории Ульяновской области для популяции Л. flavicollis нами нс было выявлено наличие краткосрочной цикличности. Однако обращает на себя внимание подъем численности желтогорлой мыши в 1996 г. (3,2 %, ИД — 17,9 %), что позволило нам предположить возможность существования более длительных циклов численности рассматриваемой популяции.

Для проверки этой гипотезы мы воспользовались современным статистическим методом — автокорреляционным анализом, который показал значимую автокорреляцию с периодом в один год. Это указывает на наличие тренда изменения численности зверька (рис. 3), положительный коэффициент автокорреляции (0,44) свидетельствует о нарастании этого изменения. Подобная закономерность может быть следствием климатических изменений, ведущих за собой изменение кормовой базы и условий обитания. Для анализа цикличности популяции был устранен тренд и проведен ряд вычислительных преобразований. В результате получилась автокоррелограмма (рис. 4) с достоверным интервалом цикличности в 13 лет и положительным значением корреляции 0,3, что указывает на пики численности желтогорлой мыши каждые 13 лет. Эти пики должны приходиться на 1983 г., 1996 и 2009 гг. По нашим данным, они наблюдались в 1982, 1996 и 2009 гг. с интервалами 14 и 13 лет. Этот период не укладывается ни в гипотезу о «лунных» циклах, ни в гипотезу о «солнечных» циклах. Возможно, по каким-либо причинам происходит удлинение 11-летнего цикла.

Лаг Корр* С — +,441,1560 ■ +,157,1539 ■ + ,214,1517 ■ +,134,1496 ■ +,132,1473 ■ + ,249 ,1451 ■ +,144,1428 ■ -,004 ,1405 ■ + ,023 ,1381 ■ + ,071,1357 ■ -,014,1333 ■ +,049,1308 ■ + ,144,1282 ■ -,099 ,1257 ■ -,204 ,1230 ■ -,236,1203 • -,259,1175 ■ -,280,1147 ■ 0 — -1,0

(Стандартные ошибки — оценки белого шума)

Ж

'0,0

0,5

Q

Р

■ 7,99 ,0047 9,03,0109

11,02 ,0116 ■ 11,82 ,0187 ■ 12,63 ,0272 ■ 15,57 ,0162 ■ 16,59 ,0203 ■ 16,59 ,0347 ■ 16,62 ,0551 ■ 16,89 ,0769

16,90 ,1109 17,04 ,1481

■ 18,31 ,1463 ■ 18,92 ,1680 ■ 21,68 ,1165

25,52 ,0612 ■ 30,38 ,0238

36,35 ,0064 - 0

1,0

-.        Рисунок 3

Автокорреляционная функция изменения численности A. flavicollis на территории Ульяновской области

VAR2 : х-, 3028", 0334; D(-1) (Стандартные ошибки — оценки белого шума)

Лаг Корр. С				Р
1  -,017 ,1579		6 :	,01	,9160
2  -,319 ,1557	1		4,20	,1223
3  +,047 ,1535			4,30	,2312
4  -,093 ,1512		i :	4,67	,3228
5  -,133 ,1489			5,47	,3608
6  +,217 ,1466			7,66	,2641
7  +,129 ,1442			8,46	,2939
е -,130 ,1418			9,28	,3182
9  -,059 ,1393			9,48	,3947
10  +,072 ,1368			9,76	,4622
11  -,187 ,1342			11,69	,3871
12  -,141 ,1316			12,85	,3803
13  +,299 ,1290		■««	18,22	,1493
14  4,186 ,1262			20,38	.1186
15  -,049 ,1235			20,54	,1521
16  -,014 ,1206			20,56	,1962
17  -,019 ,1177		8                                1	20,58	,2455
18  -,126 ,1147			21,79	,2413
0			0

1,0

0,5

0,0

-1,0     -0,5

Рисунок 4 Автокорреляционная функция изменения численности A. flayicoilis с изъятием тренда

По нашим данным, пики численности желтогорлой мыши не совпадали с пиками численности рыжей полевки Myodes glareolus Schreber, 1780 — доминирующим видом грызуна в области (рис. 5). Так, максимальные пики численности М. glareolus пришлись на 1977, 1988, 1997 и 2008 гг., при этом период колебаний составлял 10-11 лет. Таким образом, пики численности желтогорлой мыши (1983, 1996 и 2009 гг.) сдвинуты относительно пиков рыжей полевки на один год в ту или иную сторону. Так, если сдвинуть пики последнего 11-летнего цикла динамики численности М. glareolus на один год в обе стороны временного ряда, мы получим как раз последний цикл A. flavicollis. Исходя из этого мы сделали предположение, что 13-летний цикл желтогорлой мыши является «модифицированным* 11-летним «солнечным» циклом динамики численности. Эти сдвиги цикла могут быть связаны с борьбой вида за пищевой ресурс.

Рисунок 5

Динамике численности A. flavicollis и М. glareolus на территории Ульяновской области

Для выявления предпосылок увеличения численности желтогорлой мыши в 2009 г. мы проанализировали генеративное состояние популяции. Величина выводка A. flavicollis обычно составляет 5 — 6 детенышей, в благоприятные годы — по 6 — 8 [4]. В апреле 2009 г. среднее число эмбрионов A. flavicollis составляло 6,0; в мае — 7,5; в августе — 6,4. Высокая плодовитость самок в весенне-летний период 2009 г. дала рост численности молодых особей в летний период (в июне — 26 % отлова, в августе — 14 %) и вызвала всплеск численности желтогорлой мыши осенью. Согласно теории плотностнозависимой регуляции численности при высокой плотности популяции замедляются процессы размножения и численность популяции стабилизируется или несколько снижается, тогда как при низкой плотности интенсивность размножения возрастает и численность популяции может резко увеличиться [8]. Видимо, снижение численности A. flavicollis в 2007 и 2008 гг. послужило толчком к интенсивному размножению в 2009 г.

Таким образом, можно предположить, что подъем численности A. flavicollis на территории Ульяновской области в 2009 г. является закономерным этапом затянувшегося 11 -летнего «солнечного» цикла колебания численности, а предпосылкой увеличения численности популяции явилась депрессия в предыдущие годы, которая способствовала интенсивному весеннему размножению в 2009 г.