Некоторые особенности семенного размножения Filipendula ulmaria (L.) Maxim. в условиях культуры в Новосибирской области

Введение. Filipendula ulmaria (L.) Maxim. – популярное лекарственное растение. Надземная и подземная часть в виде отваров и настоев используется как жаропонижающее, противовоспалительное, ранозаживляющее, бактериостатическое, диуретическое, вяжущее, седативное, гепатопротекторное, противоопухолевое средство; является хорошим медоносом, а также пищевым растением [1–3]. В сырье F. ulmaria содержатся флавоноиды, катехины, танины, сапонины, каротиноиды и ряд других соединений [4–6].

Вид введен в культуру в некоторых регионах России [7–9].

В связи с этим актуальным является исследование особенностей семенного возобновления растений в агропопуляциях.

Цель исследования : изучить семенную продуктивность, массу и всхожесть семян F. ulmaria в условиях культуры в Новосибирской области.

Объект и методы исследования . F. ulmaria в природе – короткокорневищный травянистый поликарпик. Вид распространен в Европе, Малой и Средней Азии, Западной и Восточной Сибири, Северной Монголии по берегам водоемов, на низинных лугах и травяных болотах, во влажных лесах, на суходольных лугах, в березовых колках [10]. На юге Западной Сибири в природных ценопопуляциях (ЦП) вид образует корнеотпрысковую короткокорневищную жизненную форму. Особи переходят к цветению на

5–7-й год; продолжительность онтогенеза составляет не менее 20 лет. Самоподдержание происходит корневыми отпрысками ювенильного типа, появляющимися в генеративном периоде [11].

Агропопуляции (АП) были заложены во второй декаде октября 2012 г. на экспериментальном участке лаборатории популяционной биологии и биоморфологии ЦСБС СО РАН. Посев производился рядовым способом, с междурядьями 70 см, с нормой высева около 500 семян на погонный метр.

Семена собраны в 2012 г. в природной цено-популяции (ЦП 1) в Новосибирской области в окрестностях п. Каменушка (разнотравнозлаковый суходольный луг).

Семена популяций 2–4 были собраны в 2012 г. с растений, привезенных из БС УрО РАН и высаженных на экспозиционном участке «Лекарственные растения» ЦСБС СО РАН (ЦП 2 – окр. г. Камышлов, ЦП 3 – окр. с. Черемыш, ЦП 4 – окр. с. Обуховское, Свердловская обл.).

Онтогенетическое состояние особей в агропопуляциях устанавливалось по общепринятой методике [12, 13]. Массу 1000 семян определяли путем взвешивания на весах ЛВ 120-А в 3-кратной повторности. Всхожесть семян устанавливали лабораторным методом путем проращивания их на фильтровальной бумаге в чашках Петри в 3-кратной повторности, с предварительной стратификацией при +4 оС в течение 28 дней. После стратификации семена проращивались при температуре +20–22 оС в течение 6–8 месяцев.

Результаты исследования и их обсуждение. Filipendula ulmaria в агропопуляциях – многолетнее полурозеточное растение с эпигеоген-ным корневищем. В условиях культуры размножается семенным путем.

В первый год жизни в течение вегетационного сезона большинство растений проходит все прегенеративные онтогенетические состояния. В генеративный период значительная часть особей вступает на второй год существования агропопуляций; на третий год растения переходят в средневозрастное генеративное состояние.

Цветение F. ulmaria в условиях экспериментального участка ЦСБС СО РАН приходится на конец июня – первую половину июля, плодоно- шение – на конец августа – начало сентября. Плод F. ulmaria – многоорешек, состоящий из отдельных серповидно изогнутых орешков (далее в тексте – семена). Семян в плоде 5–8; в среднем 6,8±0,3 – в природе; 6,7±0,2 – в культуре.

Среди показателей репродуктивного успеха семенная продуктивность наиболее важна при адаптации вида в конкретные условия возделывания [14]. Установлено, что в условиях культуры число семян F. ulmaria на побег значительно выше, чем в природе и составляет для молодых генеративных растений от 1874 до 2256 семян, а для особей средневозрастного состояния – от 8780 до 11567 в разных популяциях (табл. 1).

Масса 1000 семян составляет от 0,4 до 0,7 г, при этом значительно меняется от года к году во всех популяциях. Минимальная масса отмечена в 2016 г. для большинства популяций, максимальная – в 2014 г. (табл. 2).

Всхожесть семян различается в зависимости от года сбора. Если в 2014 г. всхожесть колебалась в пределах от 9,1 до 23,8 %, в 2017 г. – от 21,0 до 34,1 %, то в 2016 г. составляла не менее 41,3 %, а в АП 1–3 превысила 50 % (табл. 3).

Всхожесть семян без стратификации существенно ниже, чем после стратификации, – не более 2,7 %.

Таблица 1

Год	ЦП 1	АП 1	АП 2	АП 3	АП 4
2014	1228,6±267,0	2198,9±389,1	2256,3±497,8	1873,8±540,7	2020,4±400,3
2016	1088,4±193,4	10685,2±1081,5	8779,7±1043,3	9107,1±983,5	11567,2±1033,5

Таблица 2

Год	ЦП 1	АП 1	АП 2	АП 3	АП 4
2014	0,533±0,012	0,571±0,024	0,696±0,061	0,692±0,040	0,438±0,021
2015	0,496±0,005	0,574±0,027	0,513±0,100	0,484±0,030	0,406±0,004
2016	0,356±0,025	0,506±0,007	0,446±0,007	0,532±0,004	0,367±0,012
2017	0,543±0,009	0,536±0,012	0,521±0,001	0,567±0,028	0,442±0,006

Таблица 3

Популяция	2014 г.	2015 г.	2016 г.	2017 г.
				1	2
ЦП 1	–	37,3±5,9	48,3±8,3	24,0±3,5	2,0±0,0
АП 1	23,8±4,5	44,1±2,6	55,2±1,2	21,0±3,2	2,7±3,2
АП 2	21,2±5,8	41,0±3,1	52,7±4,3	27,9±4,5	1,7±0,9
АП 3	9,1±3,4	34,0±1,5	57,0±6,3	24,8±3,6	1,3±1,3
АП 4	14,5±0,8	31,3±3,9	41,3±1,2	34,1±5,1	0,7±0,3

Примечание : 1 – после стратификации; 2 – без стратификации.

Реальная семенная продуктивность Filipendula ulmaria

Масса семян Filipendula ulmaria

Всхожесть семян Filipendula ulmaria в разных популяциях

Низкая всхожесть семян вида связана в значительной степени с невыполненностью (щуплостью), которая характерна для рода Filipendula [15]. Кроме того, физиологически неполноценные семена могут формироваться в условиях как недостатка, так и избытка влаги при пониженных температурах.

Прорастание семян после стратификации длится несколько месяцев. Значительная часть семян (85–90 % взошедших) проросла в первые два месяца. Остальные всходят постепенно в течение всего периода наблюдений. Растянутое прорастание, видимо, является адаптацией для максимально успешного возобновления в популяции.

Всхожесть семян, собранных с разных особей в пределах одной агропопуляции, также значительно варьирует. Так, всхожесть семян, собранных с пяти особей в АП 1 в 2017 г., имела следующие показатели: 47,0±3,5,  48,7±5,7,

30,0±4,8, 28,0±3,1, 32,7±4,3.

Выводы. Filipendula ulmaria в агропопуляциях размножается семенным путем.

В условиях культуры число семян F. ulmaria на побег значительно выше, чем в природе, и достигает 8780–11567 для средневозрастных генеративных особей.

Всхожесть семян различается в зависимости от года, а также значительно колеблется в разных популяциях. Прорастание семян после стратификации растянуто на 6–8 месяцев, при этом большая часть их всходит в течение 1,5–2 месяцев.