Некоторые особенности структурной организации и микоризных стратегий ценопопуляций Erigeron acris L. на техногенных субстратах

В настоящее время производственная деятельность человека сопровождается образованием, так называемых техногенных ландшафтов, среди которых по распространенности и неблагоприятному воздействию на окружающую среду и здоровье человека особое место занимают промышленные отвалы. Восстановление растительности на этих территориях, происходит крайне медленно. При изменении условий окружающей среды, связанных с нарушением или уничтожением почвенного или растительного покровов происходит смещение равновесия в природных комплексах, нарушение консортивных связей, в частности микориз. Известно, что микоризные грибы, вступая в симбиоз с растениями, увеличивают адсорбционную поверхность корня, участвуют в поглощении питательных веществ из почвы, главным образом фосфора, улучшают снабжение водой, выполняют защитную роль в борьбе с патогенными инфекциями, повышают устойчивость к засолению, снижают поступление металлов в побеги растений, дают им преимущества в приспособлении к условиям окружающей среды [1-5]. В связи с этим большой интерес представляет изучение особенностей микори-зообразования пионерных видов растений, поселяющихся на промышленных отвалах.

Целью нашей работы было изучение экологических аспектов структурной организации и микори-зообразования ценопопуляций Erigeron acris L., произрастающих на различных техногенных субстратах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в июле 2009 г. на промышленных отвалах Среднего Урала (таежная зона, подзона южной тайги). Обследование территорий проводилось детально-маршрутным методом по общепринятым методикам [6, 7]. Для изучения популяций Erigeron acris , выявления их плотности,

горизонтальной и возрастной структуры, было заложено случайным образом по 15 учетных площадок (размером 25х25 см, S=0,0625 м²) на золоотва-лах и по 21 – на Сухореченском и Галкинском отвалах. Далее особи Erigeron acris с этих площадок были выкопаны. В камеральных условиях растения разбирались по возрастным состояниям, высушивались до воздушно сухого состояния и взвешивались на весах SHIMADZU AUX x 320 UniBlok с точностью до 0,0001. Определен коэффициент воз-растности ценопопуляций (∆) [8], индекс восстановления ценопопуляций J b [9]. Проведен морфологический анализ вегетативных и генеративных особей для каждого возрастного состояния. Для анализа было взято 352 особи Erigeron acris в ЦП 1 , 232 – в ЦП 2 , 202 – в ЦП 3 , 151 – в ЦП 4 . Собранный материал обработан стандартными методами математической статистики [10].

Для изучения микоризы во всех ценопопуляци-ях Erigeron acris были отобраны корни 25 особей каждой возрастной группы, которые обрабатывались по стандартной методике: мацерировали в 15%-ом KOH с последующей окраской анилиновой синью [1]. Были изучены следующие показатели: частота встречаемости микоризной инфекции (F,%) – характеризует соотношение между огрибненны-ми и неогрибненными участками в корневой системе у изучаемого растения; степень микоризной инфекции (D, баллы) определяется по 5-ти балльной шкале – характеризует обилие микоризного гриба в корне.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Вид Erigeron acris L. – ксеромезофит, анемохор, двулетнее травянистое растение семейства Astera-ceae, имеющее широкий ареал распространения, растущее на полях, залежах, пустырях, лугах, лесных полянах. Этот вид также характерен для ранних стадий формирования растительности на нарушенных промышленностью землях Урала.

Первая ценопопуляция Erigeron acris [ЦП1 ] расположена на участке самозарастания золоотвала Среднеуральской государственной районной элек- тростанции (СУГРЭС). Субстрат – зола с примесью песка, характеризуется низкой влагоемкостью, слабой теплопроводностью крайне малой обеспеченностью подвижными фосфатами, азотом и калием, рН водной вытяжки – 5,7–6,6. Общее проективное покрытие растительностью (ОПП) на исследуемом участке составляет 35%. Видовой состав растительного сообщества представлен 21 видом, из них преобладают: Erigeron acris (коэффициент встречаемости [КВ] – 100%, обилие – cop1gr), Potentilla impolita Wahlenb. (80 %, solgr–sp). У остальных видов КВ и обилие значительно ниже.

Вторая ценопопуляция Erigeron acris [ЦП 2 ] расположена на участке самозарастания золоотвала Верхнетагильской государственной районной электростанции (ВТГРЭС). Субстрат – зола, с достаточным содержанием подвижных фосфатов, низкой обеспеченностью азотом и калием, рН водной вытяжки 7,3. ОПП растительностью достигает 20– 40 %. Видовой состав представлен 22 видами, из них преобладают Erigeron acris (КВ=100%, обилие – cop 1gr ), Pimpinella saxifrage L. (86,7%, cop 2 ), Fes-tuca rubra L. (66,7%, cop 1 ).

Третья ценопопуляция Erigeron acris [ЦП3] расположена на участке самозарастания Сухоречен-ского доломитового отвала. Субстрат – каменистые, уплотненные доломиты и доломитизирован-ные известняки. Грунтосмеси карбонатные с низ- кой обеспеченностью элементами минерального питания, рН водной вытяжки 7,3-7,5. ОПП растительностью неравномерное, варьирует от 40 до 70%. Видовой состав представлен 22 видами, из них преобладают Erigeron acris (КВ=76,2%, обилие – cop1), Artemisia vulgaris (42,9%, sp), Artemisia ab-sintium L. (42,9%, sol), Taraxacum officinale (47,6%, sol).

Четвертая ценопопуляция Erigeron acris [ЦП 3 ] расположена на участке самозарастания Галкин-ского отвала мраморизированного известняка. Субстрат – каменистые, уплотненные известняки и за-песоченные глины. Породы карбонатные, не засоленные, рН водной вытяжки 7,0-8,0. ОПП растительностью в среднем составляет 15–20%. Видовой состав растительного сообщества представлен 26 видами, из которых преобладают: Erigeron acris (КВ=90,5% обилие – cop 2 ), Taraxacum officinale (76%, cop 1 ), Artemisia vulgaris (71,4%, cop 1 ), Agrostis gigantea (61,9%, cop 1 –sp).

Условия освещенности во всех растительных сообществах одинаковые – 100%. Подробная характеристика объектов представлена в работах Т.С. Чибрик и др. [11].

Проведено сравнение видового состава растительных сообществ, формирующихся на исследуемых объектах (с учетом обилия видов) по показателю Пирсона (рис. 1).

Tree Diagram for Variables Single Linkage 1-Pearson r

Рис. 1. Дендрограмма сходства растительных сообществ с учетом обилия видов

Исследования показали, что самая высокая плотность особей Erigeron acris в ЦП 1 (338,4 шт./м²), это в 1,6 раза выше, чем в ЦП 2 (217,6 шт./м²) и в 3 раза выше чем в ЦП 3 и ЦП 4 (118,1 шт./м²; 116,6 шт./м² соответственно).

Изучение возрастной структуры показало, что все ценопопуляции Erigeron acris являются нормальными (способными к самоподдержанию) не- полночленными, представленными преимущественно молодыми особями (ЦП1 – 77 %, ЦП2 – 66 % и ЦП3, ЦП4 – 82 %).

На золоотвалах возрастные спектры ценопопу-ляций является двухвершинными, на Сухоречен-ском и Галкинском отвалах – одновершинными (рис. 2).

Рис. 2. Возрастные спектры популяций Erigeron acris L. на техногенных субстратах

Известно, что изучение коэффициента возрас-тности (∆) популяций дает представление об их динамике и позволяет оценить степень влияния популяции на среду [8]. Воздействие исследуемых це-нопопуляций, представленных преимущественно молодыми особями, на окружающую их среду невелико, т. к. значения ∆ не превышают 0,5 (в ЦП1 он составляет ∆=0,099; в ЦП2 – ∆=0,147; в ЦП3 – ∆=0,088; в ЦП4 – ∆=0,126). Индексы восстановле- ния (Jb) популяций [9], показывающие, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен восстановить подрост, ниже в ценопопуляциях золоотвалов (Jb ЦП1=2,30; Jb ЦП2=1,67; Jb ЦП3=3,98 Jb; ЦП4=4,36).

При анализе биометрических показателей особей было выявлено, средние значения фитомассы растений в первой и во второй ценопопуляциях больше, чем в третьей и четвертой (рис. 3).

Рис. 3. Вес надземной и подземной фитомассы генеративных особей Erigeron acris L. на разных субстратах

Известно, что соотношение надземной и подземной массы растения зависит от его индивидуальных особенностей и от условий среды, чем выше это соотношение, тем благоприятнее условия произрастания [12]. Отношение «побег–корень» меняется в ходе развития, т. к. у большинства растений побег растет значительно быстрее [13]. Нами было прослежено изменение соотношения надземной и подземной масс особей Erigeron acris в разных онтогенетических состояниях на разных субстратах (рис. 4). Наибольшие значения соотношения «побег–корень» наблюдаются на Галкинском отвале мраморизированного известняка, наимень- шие – на Сухореченском доломитовом отвале. В ЦП1 – ЦП3 в процессе онтогенеза наблюдается постепенное нарастание как надземной, так и подземной фитомассы, причем рост надземных органов незначительно превышает рост корней. В ЦП4 на начальных этапах онтогенеза рост корней превышает рост надземных органов, а начиная с имма-турного возрастного состояния нарастание надземной фитомассы превышает рост корней. Одной из причин относительно более интенсивного нарастания корневой системы по сравнению с надземными органами может быть недостаток в почве питательных веществ [14].

возрастные состояния

Рис. 4. Средние показатели отношения (R) надземной к подземной фитомассе растений Erigeron acris L.

Изучение микоризы показало, что в симбиотические отношения с грибами Erigeron acris вступает на самых ранних этапах онтогенеза. Уже на стадии проростков встречается арбускулярная микориза, представленная в основном гифами гриба и скоплениями везикул. На ранних этапах развития растений микориза сосредоточена в главном корне. При появлении боковых корней гифы грибов перемещаются в них. Начиная с виргинильного возрастного состояния, микориза встречается в основном в боковых корнях. Во всех ценопопуляциях Erige-ron acris гриб распределен в корнях растений не равномерно. Частота встречаемости микоризной инфекции (F,%) варьирует в ЦП 1 – от 22,4% до

52,0%, в ЦП 2 – от 12,7 до 72,8%, в ЦП 3 – от 43,2% до 85,8%, в ЦП 4 – самые высокие показатели частоты встречаемости микоризной инфекции (87,7– 97,5%%).

По показателям степени микотрофности все особи в ценопопуляциях ЦП 1 –ЦП 3 относятся к слабомикотрофным, в ЦП 4 большая часть особей в прегенеративном состоянии являются среднемикотрофными [15]. У особей разных возрастных состояний степень и интенсивность микоризной инфекции различаются, в ЦП 1 и ЦП 2 степень мико-трофности в прегенеративном состоянии меньше, чем в генеративном, а в ЦП 3 и ЦП 4 наблюдается противоположная тенденция (рис. 5).

Рис. 5. Изменение степени микотрофности (D, баллы) Erigeron acris L. в зависимости от возрастного состояния на разных субстратах

Сравнение средних значений микотрофности показало, что наиболее микотрофными оказались особи Erigeron acris в ЦП 4 на Галкинском отвале мраморизированного известняка, имеющие наименьшие размеры надземной и подземной фитомассы (рис. 3, 5). В ряде работ по изучению арбу-скулярной микоризы было показано, что для растений выгода от симбиоза может заключаться не в приросте биомассы, а в устойчивости к неблагоприятным условиям, кроме того, при недостатке в почве питательных веществ, образование корней для растения обходится «дороже», чем образование гиф микобионта аналогичной длины [16, 17].

Таким образом, в ходе проведенных исследований установлено, что особенности техногенных субстратов: их плотность, влагоемкость, обеспеченность доступными для растений питательными веществами и др. влияют на структурную организацию и микоризообразование Erigeron acris. Интенсивность микоризообразования Erigeron acris меняется в ходе онтогенеза и играет важную адаптивную роль в условиях техногенных экотопов.