Некоторые отклонения в окраске оперения жёлтой Motacilla flava и желтоголовой M. citreola трясогузок

Сильно выраженная индивидуальная изменчивость в окраске оперения жёлтой Motacilla flava и желтоголовой М. citreola трясогузок хорошо известна. Однако иногда встречаются особи, окраска которых значительно выходит за рамки этой изменчивости. Большая часть таких отклонений вызвана нарушениями в развитии и распределении пигментов, обусловленными как генетическими, так и не-наследственными факторами. По мнению Г.С.Раутиана (1987), аномалии в окраске оперения, как формы изменчивости, не относящиеся к адаптивной норме, не вовлекаются в процесс эволюции и потому остаются стабильными в своем проявлении, чем объясняется гомология их вариантов у особей не только разных родов, но и семейств, отрядов. Помимо общего интереса к сравнительному изучению изменчивости окраски оперения у птиц, накопление сведений о различных мутациях необходимо для генетического анализа наследственной основы этого признака (Дубинин 1986).

За период полевых исследований с 1972 по 1997 в районе оз. Чаны (юг Западной Сибири) мы наблюдали несколько случаев необычной окраски у жёлтой и желтоголовой трясогузок. Их можно классифицировать по причинам, обусловившим эти отклонения.

Частичное отсутствие одного или нескольких пигментов

В августе 1972 мы наблюдали жёлтую трясогузку с полностью белым хвостом (частичный лейцизм в результате локального “выпадения” всех пигментов). Этой же причиной обусловлено отклонение в окраске самца желтоголовой трясогузки, добытого 2 июня 1979. Голова у него была белая (лишь концы отдельных перьев желтоватые), а всё остальное оперение — нормальной окраски. В мелких белых пестринах, образованных белыми перьями, была голова и шея у молодой почти перелинявшей в зимний наряд жёлтой трясогузки, отловленной 26 июля 1982, а также глазной и ушной отделы головной птери-лии у взрослой самки жёлтой трясогузки, пойманной 29 июля 1982.

Интересной оказалась окраска оперения самца жёлтой трясогузки, добытого 7 мая 1976. У него на зелёной спине было лимонножёлтое пятно подковообразной формы. Такого же цвета пятно располагалось на надхвостье. Так называемые “третьестепенные” маховые имели широкие беловато-лимонные каёмки на внешних опахалах. Нижняя часть тела была окрашена в лимонно-жёлтый цвет до самого подклювья (у большинства жёлтых трясогузок в этом районе перья на межчелюстном отделе головной птерилии белого цвета). Такую окраску можно объяснить локальным отсутствием чёрного или бурого пигментов, дающих в сочетании с жёлтым липохромом зелёный цвет оперения (Дементьев 1940; Котт 1950), а также перераспределением этих пигментов. Этой же причиной, очевидно, обусловлена аномальная окраска оперения взрослого самца жёлтой трясогузки, отловленного 31 июля 1982. На шейном и межлопаточном отделах спинной птерилии у этого экземпляра присутствовали отдельные ярко-жёлтые перья, образующие светлые пестрины на тёмном зеленоватом фоне.

Полное отсутствие одного из пигментов (шизохроизм)

20 мая 1973 наблюдали двух самцов желтоголовой трясогузки, в окраске которых полностью отсутствовал жёлтый цвет. Ещё один самец такой же окраски отмечен 25 мая 1973. Случаи полного отсутствия липохромов у желтоголовой трясогузки, по-видимому, нередки: в Зоологическом музее Московского университета хранится несколько таких экземпляров.

Полным отсутствием чёрного пигмента эумеланина обусловлена аномальная окраска молодого самца жёлтой трясогузки в ювенильном оперении, добытого 3 августа 1975. Его оперение было светло-коричневого цвета; такую же окраску имел клюв. Подотека была коричневато-белая. С молодой птицей держался взрослый самец нормальной окраски.

Гипертрофия отдельных пигментов (гиперхроматизм)

Чрезмерным количеством липохромов, очевидно, была обусловлена ярко-оранжевая (красноватая) окраска оперения груди у самца жёлтой трясогузки, добытого 5 мая 1974, и такая же окраска перьев на голове и груди у самца желтоголовой трясогузки, пойманного 27 мая 1973. Самца желтоголовой трясогузки с подобным оперением наблюдали также 4 июня 1973. Такой цвет оперения (липохрома-тизм) может быть вызван повышенным содержанием в пище кара-тиноидов в период развития оперения (Войткевич 1962). Интересно, что нижняя часть шеи у жёлтой трясогузки была нормального лимонно-жёлтого цвета.

Несколько особняком от описанных выше отклонений в окраске трясогузок стоит окраска оперения самца желтоголовой трясогузки, добытого 30 апреля 1974. У этой особи верх головы и “уздечка”, проходящая через глаз, были интенсивно чёрные. Над глазом — широкая ярко-жёлтая “бровь”. Интересно, что желтоголовые трясогузки с подобной окраской известны только из одного района нашей страны: бассейна р. Анабар на северо-западе Якутии. Здесь среди желтоголовых трясогузок Н.А.Гладков и В.С.Залетаев (1962) обнаружили необычную индивидуальную изменчивость в окраске, неизвестную в других частях ареала: кроме особей типичной расцветки, в этом районе встречаются птицы с чёрной головой и жёлтой “бровью”, а также особи с почти белым верхом головы. Вероятно, здесь имеет место хорошо выраженный полиморфизм в окраске оперения. Один из экземпляров, собранных авторами и хранящихся в Зоологическом музее Московского университета, по окраске почти идентичен нашему. Поскольку наш экземпляр добыт в период весеннего пролёта, а в летнее время таких птиц мы не отмечали, можно предположить, что мы отстреляли особь из анабарской популяции. О возможности пролёта через оз. Чаны якутских птиц свидетельствует факт регистрации здесь очковой белой трясогузки Мо-tacilla alba ocularis (Чернышов 1983).

Таким образом, среди отклонений в окраске оперения жёлтой и желтоголовой трясогузок чаще всего встречается локальное “выпадение” одного или нескольких пигментов. Гораздо реже наблюдается гиперхроматизм и шизохроизм. Ни разу не был зарегистрирован полный альбинизм, связанный, вероятно, с существенным снижением жизнеспособности особи.