Некоторые параметры состояния и динамики популяции Daphnia longispina (Crustacea, Cladocera) в разных статичных и астатичных терморежимах

Исследованы некоторые параметры состояния и динамики популяции Daphnia longispina (Crustacea, Cladocera) в разных статичных и астатичных терморежимах. Показано, что астатичность не пессимизирует, а оптимизирует жизнедеятельность рачков. Например, в переменном терморежиме у дафний встречалось меньше всего покоящихся яиц в выводковой камере. За жизненный цикл дафний в переменном термо-режиме наблюдалось значительно большее число генераций (13), чем в условиях постоянного терморежима (10). Численность дафний в конце опытов в условиях осцилляции температуры была самой высокой, Молодь дафний в терморежиме 26 ± 2 °C составляла 66 % от общей численности, тогда как при постоянных температурах 24, 26 и 28 °C — соответственно 58, 63 и 31 %.

В настоящее время в экологии принята парадигма, согласно которой для каждого организма (популяции) существует оптимальная дозировка тоги или иного фактора, отклонения от которой пессимизируют их жизнедеятельность и состояние. Предполагается, что отклонение фактора от оптимума сопровождается включением в работу адаптационных механизмов и соответственно дополнительными энерготратами [15; 16]. В сходном плане оценивают отклонения среды от оптимума П. Хочачка и Д. Семеро [14].

Изложенное представление противоречит основному принципу экологии о единстве живого с окружающей средой. Все живое исторически формировалось применительно к условиям существования, которые всегда астатичны. Помимо этого, среда всегда градиентна по вертикали и горизонтали. Поэтому всякое перемещение организмов сопровождается изменением условий существования. Здесь можно, например, упомянуть о грандиозных вертикальных миграциях планктона и нектона, о перемещении бентонтов в толще грунта и на его поверхности. Таким образом, в естественных (природных) условиях астатичность среды — экологическая норма, статичность — отклонение от нее. Возникает противоречие: астатичность пессимизирует энергетику организмов и в то же время оптимизирует их жизнедеятельность. Это противоречие снимается, если рассматривать вопрос в биохимическом аспекте. Как пишет В. П. Скула-чев [13], живая клетка избегает прямого ис пользования энергии внешних ресурсов для совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из конвертируемых форм энергии («энергетических валют* — АТФ и др ), которые затем расходуются для осуществления той или иной работы.

Показано [12; 22; 23], что в зависимости от внешних и внутренних условий лишь часть исходной энергии конвертируется в «энергетическую валюту* из-за неполного сопряжения цепей дыхания и окислительного фосфорилирования. Максимальная эффективность конвертирования в оптимальных внешних и внутренних условиях не превышает 47 % [20], а в некоторых случаях может падать до нуля (полное разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования). Установлено [13], что эффективность конвертирования более всего зависит от температуры. Можно полагать, что она (эффективность) различна в статичных и астатичных терморежимах. Если она выше в астатичном терморежиме, последний окажется в энергетическом отношении оптимальнее статичного. «Проигрыш* из-за дополнительных энерготрат на работу адаптационных механизмов будет перекрываться «выигрышем».

На основании физико-математического расчета Э. Бауэр [2] нашел, что жизнедеятельность живых систем может осуществляться, лишь когда она каким-либо образом прерывается внешними воздействиями. Нарушения полезны до тех пор, пока процессы адаптации к ним осуществляются за счет ассимиляции и не в ущерб основным функциям организма. В сходном плане следует понимать Г. Селье [11], когда он говорит о двух видах стресса: небольших воздействиях («эустрессах*), которые оптимизируют метаболизм организма, и больших («дистрессах >), оказыв аюш их разрушительное действие. Почти так же И. А. Аршавский [1] различает «физиологические* и «патологические* формы стресса. Первые, как показал он в опытах на мелких млекопитающих, улучшают их состояние, вторые — ухудшают. Имеются данные о том, что небольшие стрессы, вызываемые осцилляцией температуры, оптимизируют метаболизм различных гидробионтов. В последнее время на примере водорослей и макрогидрофитов [8; 9], простейших [5], коловраток [7], ракообразных [3; 4; 10; 24], моллюсков [21], голотурий [18], рыб [6; 17; 19] выявлено положительное влияние колебаний температуры в пределах экологического оптимума на рост, энергетику, продукционные показатели и физиологическое состояние гидробионтов. Показано, что периодические колебания температуры, не выходящие за пределы границ толерантности, значительно ускоряют темп роста рыб и беспозвоночных животных, снижают интенсивность их дыхания, расход кислорода на прирост единицы массы тела.

Цель данной работы — оценить динамику развития лабораторной популяции дафнии в различных условиях температурного режима.

Культура дафнии, использованная в наших исследованиях, выделена из водоемов Краснодарского края и уже в течение трех лет успешно поддерживается нами в лабораторных условиях. Ветвистоусые рачки D. longispina по типу питания являются фильтраторами пищевых частиц из окружающей среды. Они отличаются способностью к партеногенетическому размножению и кратким периодом индивидуального развития. При достаточно благоприятных условиях половозрел ость наступает на пятой стадии развития (после четырех линек). Первые три линьки следуют через 1,5, а последующие — через 2 3 суток. Всего в течение жизни дафния переносит 10 — 19 линек. Развитие эмбрионов происходит в выводковой камере. Выход молоди из нее и образование яиц следующего помета происходят каждые 1,5 — 3 дня. '

В разные сроки выполнены серии опытов по оценке оптимального температурного режима для дафний при продолжительности экспериментов от 6 до 28 суток. Половозрелых дафний (по 10 особей) помещали в банки объемом 0,5 л, заполненные отстоянной водопроводной водой. Для обеспечения пищевых потребностей рачков в воду вносили планктонные водоросли Chlorella vulgaris (концентрация 3—4 млн кл./л) и пекарские дрожжи (концентрация 0,5 мг/ л). Банки с дафниями размещали в аквариумах, где температура воды поддерживалась на уровнях: 20; 22; 24; 26; 28; 24 ± 2; 26 ± ± 2 ’С. При этом переменный терморежим изменялся синусоидально, с периодом колебаний 3 ч. Через каждые 2 — 3 дня в банках подсчитывали численность полученной молоди и число яиц в выводковых камерах дафний (табл. 1 и 2). Полученную молодь из банок удаляли, а взрослых особей оставляли в банках для последующей экспозиции. При таких манипуляциях воду с кормовыми добавками каждый раз заменяли на свежую. На протяжении шести поколений удаляемую молодь отсаживали в другие банки с такими же условиями по обеспеченности пищей и температурному режиму (24; 26; 28; 26 ± 2 еС) По достижению половоз-релости отсаженных дафний (по 10 экз.) подсчитывали у них выход молоди на протяжении двух генераций (табл. 3). В одной из серий опыта оценивали удельную скорость роста дафний в накопительной культуре. Для культивирования рачков использовали небольшие аквариумы (объемом по 8 л), вставленные в аквариумы с заданным температурным режимом (24; 26; 28; 26 ± ± 2 °C). Аквариумы с дафниями с помощью эрлифта были промыты проточной водой из аквариума, где содержали карпов. Скорость протока составляла не более 3,5 л/ч. Проточная вода содержала растворенные и взвешенные (0,5—2 мг/л) органические вещества, включающие остатки корма рыб, экскременты, бактериопланктон и планктонные водоросли (Chlorella sp., Scenedesmus spp.) из аквариума с рыбой. Это служило кормовой базой для культивируемых дафний. Для предотвращения выноса дафний из аквариумов с током воды устанавливались фильтры из капроновой сетки. В аквариумы сажали по 200 экз. дафний, достигших половой зрелости. Через 10 суток культивирования в каждом аквариуме подсчитывали количество взрослых дафний и молоди. Массу взрослых дафний и молоди (0,05 и 0,02 мг/экз.) определяли расчетным путем по размерам. Удельную скорость роста дафний по сырой массе оценивали по формуле С ,= (lnIV2 - 1ц Wt) /t х х 100 %, где IV, и W2 — средняя масса (г) в начале и конце опыта, t — длительность опыта (сутки).

Таблица /

Плодовитость Daphnia longispina в различных терморежимах (в каждом варианте опыта посажено по 10 экз. половозрелых дафний)

Статистическая обработка материалов наблюдений выполнена с использованием критерия Стьюдента.

Как видно из табл. 1, при культивировании дафнии в условиях постоянного терморежима (20; 22; 24; 26; 28 °C) наибольший выход молоди на особь за одну генера

цию наблюдался при температурах среды 24 и 26 'С (соответственно 5,4 и 7,5 экз. на особь). При более низких или более высоких значениях температуры воды выход молоди на особь за одну генерацию был значительно ниже (соответственно 4,9 и 4,15 экз. на особь).

Опыт, сутки	Показатели	Температурный режим, t 4С
		20	22	24	26	28	24 + 2	26 ± 2
6-е	Число генераций Выход молоди Молоди на особь за одну генерацию	2 98 4,9	2 105 5,2	2 129 5,4	2 150 7,5	3 124 4,15		—
8-е	Количество генераций Выход молоди Молоди на особь за одну генерацию	—	3 145 4,83	3 208 6,50	3 221 7,36	3 137 4,50	4 363 9,07	4 402 10,06
12-е	Число генераций Выход молоди Молоди на особь за одну генерацию	—	4 220 5,5	4 260 6,5	4 272 6,8	4 197 4,92	5 384 7,6	' '5 465 9,3
28-е	Число генераций Выход молоди Молоди на особь за одну генерацию		—	10 620 6,36	10 708 7,71	9 452 6,1	11 1 026 9,33	13 982 8,68
Среднее число молоди		4,9	5,16	6,08	7,34	4,92	8,65	9,52
Ошибка средней		—	± 0,2	+ 0,34	+ 0,33	± 0,47	± 0,53	± 0,56
Достоверность различий		—	р < 0,05	р <  0,05	р <  0,05	—	•
		—	—	р <  0,05	р <  0,05	р < 0,05		*

Таблица 2

Продолжительность жизни и плодовитость одного поколения дафнии в различных условиях температурного режима

Сутки наблюдений	Температурный режим, t °C
	26 ± 2	28	26	24
1	2	3	4	5
1-е	10+0+0+0	10+0+0+0	10+0+0+0	10+0+0+0
4-е	10+83+0+41	10+77+0+73	10+92+0+108	10+88+0+88
7-е	10+83+0+184	10+11+3+138	10+25+0+237	10+30+0+158
9-е	10+82+0+85	10+28+3+13	10+48+0+43	10+46+0+27
11-е	10+0+0+212	7+20+6+28	10+0+2+89	10+50+1+50
14-е	10+10+0+256	7+0+4+188	8+0+2+181	10+0+0+264
18-е	10+49+1+109	6+6+4+12	8+6+3+12	9+8+2+11
21-е	10+77+1+26	2+0-4-1+0	8+37+5+8	8+18+4+10
24-е	7+42+1+27	—	4+0+2+30	3+0+2+12

1	2	3		4		5
28-е	4+22+1+42	—		—		—
Всего молоди, экз.	982	452		708		620
Покоящихся яиц	4	21		15		9
Плодовитость на особь за одну генерацию за каждый период наблюдений, сутки (в скобках — число генераций)
1 — 4-е	4,1; 8,3    (2)	7,3; 7,7	(2)	10,8; 9,2	(2)	8,8; 8,8	(2)
4-7-е	10,1; 8,3 (2)	6,1; 1,1	(2)	14,5; 2,5	(2)	7,0; 3,0	(2)
7-9-е	8,4   (1)	3,0	(1)	6,6	(1)	4,6	(1)
9—1 Те	13,0 (1)	2,8	(1)	4,1	(1)	5,4	(1)
11-14-е	13,6; 13,0    (2)	12,0; 12,0	(2)	11,0; 11,6	(2)	10,0; 11,4	(2)
14-18-е	9,9; 5,0    (2)	3,0	(1)	2,2	(1)	2,1	(1)
18-21-е	7,7    (1)	—		4,6	(1)	2,5	(О
21-24-е	6,0    (1)	—		—		—
24-28-е	5,5    (1)	—		—
Средняя плодовитость на особь за одну генерацию, экз.	8,68*0,87 *	6,10 ± 1,33 р <  0,05		7,71 ± 1,05 р < 0,05		6,36 ± 1,05 р < 0,05
Число генераций	13	9		10		10

Условные обозначения: N+P+E+M, где N — посажено в опыт дафний, достигших половой зрелости; Р — число партеногенетических яиц в выводковой камере; Е — число покоящихся яиц в выводковой камере; М — число вышедшей из камеры молоди дафнии.

Таблица 3

Плодовитость поколений дафний, достигших половой зрелости, полученых от дафний, культивируемых в различном терморежиме (выход молоди на одну дафнию за две генерации / всего за две генерации)

Поколение дафний	Температурный режим, t °C
	24	26	28	26* 2
Первое	5,0; 4,9/9,9	5,0;5,2/10,2	3,5; 5,2/8,7	5,5;6,4/11,9
Второе	4,7; 5,0/9,7	5,о;б,о/11,о	1,0; 2,5/3,5	5,6:6,0/11,6
Третье	4,0; 6,0/10,0	4,0; 5,0/9,0	4,0:6,0/10,0	5,0:5,0/10,0
Четвертое	5,0; 4,0/9,0	5,о;б,о/и,о	3,6; 5,0/8,6	4,4; 7,0/11,4
Пятое	4,5; 5,0/9,5	6,0:5,0/11,0	5,4; 3,6/9,0	6,2; 7,4/13,6
Шестое	4,2; 5,6/9,8	4,8; 5,0/9,8	2,0; 3,5/5,5	5,2; 7,8/13,0
Средние значения полученной молоди за две генерации	9,65 ± 0,14	10,33 ± 0,33	7,55 ± 1,02	12,05 * 0,42
Достоверность различий	р <0,01	р < 0,05	р < 0,05	•

В дальнейших опытах использовали значения постоянных температур среды для культивирования дафнии, равные 22; 24; 26; 28 °C, переменные значения — 24 ± 2 и 26 + 2 ’С. Можно видеть, что во всех сериях опытов с различной их продолжительностью наилучшие результаты по выходу молоди дафний на особь за одну генерацию выявлены в вариантах с переменным терморежимом. По совокупности итогов всех опытов выход молоди на особь за одну генерацию в условиях переменного терморежима (8,65 и 9,52) достоверно значительно выше, чем в испытанных вариантах опытов с условиями постоянного терморежима (от 5,16 до 7,34 экз. на особь за одну генерацию).

Более подробный анализ эффективности культивирования дафний в различных условиях температурного режима представлен на табл. 2 при наиболее длительной продолжительности опыта (28 суток). Согласно исследованиям наиболее короткий жизненный цикл (21 сутки) выявлен для дафний при постоянном температурном режиме 28 °C. На трое суток продолжительнее жизненный цикл дафний в условиях постоянных температур 24 и 26 °C, наиболее продолжительный (28 суток) — в условиях переменного температурного режима 26 ± ± 2 °C. На протяжении жизненного цикла рачков их плодовитость от генерации к генерации возрастала, а затем постепенно снижалась. Наиболее высокие значения плодовитости (выход молоди 982 экз.) обнаружены в варианте опыта с переменным температурным режимом. В этих условиях (26 ± ± 2 °C) выход молоди дафний на особь за одну генерацию был значительно выше (8,68 экз. на особь), чем в условиях с постоянным температурным режимом. Разница полученных значений статистически досто верна при уровне значимости р < 0,05. В переменном терморежиме в выводковой камере встречались 4 покоящихся яйца, а в постоянном — 9 — 21. За жизненный цикл дафний в переменном терморежиме наблюдалось значительно большее число генераций (13), чем в условиях постоянного терморежима (10).

Плодовитость шести поколений дафний за две их первых генерации отражена в табл. 3. Можно видеть, что в условиях постоянного терморежима наибольшая плодовитость отмечалась при температуре среды 26 °C (10,3 экз./особь за две генерации), а самая низкая (7,55) — при температуре 28 °C. Тем не менее в переменном терморежиме 26 ± 2 °C выявлен самый высокий выход молоди шести поколений дафнии за две генерации (12,05 экз./особь за две генерации). Достоверность результатов подтверждается при уровне значимости р <  0,05.

Численность, скорость роста по сырой массе и величина продукции дафний в накопительной культуре (табл. 4) в условиях постоянного Терморежима возрастали с повышением температуры от 24 до 26 °C и значительно снизились при 28 °C, поскольку температура приблизилась к верхней субоп-тимаальной границе вида. Величина продукции за время опыта и скорость роста в переменном терморежиме 26 ± 2 °C оказались в 1,22 и 1,08 раза больше, чем при 24 °C, лишь несколько выше по сравнению с 26 °C и значительно выше (в 1,81 и 1,27 раза) относительно постоянного режима 28 °C. Численность дафний в конце опытов в условиях осцилляции температуры была самой высокой. Важно отметить, что молодь дафний в терморежиме 26 + 2 °C составляла 66 % от общей численности, тогда как при постоянных температурах 24, 26 и 28 °C — соответственно 58, 63 и 31 %.

Таблица 4

Удельная скорость роста дафнии в различных условиях температурного режима (продолжительность опыта (О суток)

Показатель	Терморежим, °C
	24	26	2	26±2
1	2	3	4	5
Начальная численность, (средняя массса 0,04 мг), экз.	200	200	200	200
Конечная численность, зкз.	2 380	2 920	1 348	3080
взрослых (средняя масса 0,05 мг),		1 064	932	1 050
экз.	990
молоди (средняя масса 0,02 мг),			416	2 030
ЭКЗ.	1 390	1 856

1	2	3	4	5
Начальная масса, иг	8,0	8,0	8,0	8,0
Конечная масса, мг	77,3	90,3	54,9	93,1
Продукция за опыт, мг	69,3	82,3	46,9	85,1
Удельная скорость роста ^^^, мг % сут.	22,68	24,23	19,26	24,54