Некоторые закономерности продолжительности репродуктивного периода у самцов зеленушки Chloris chloris

Автор не задавался конкретной целью установления закономерностей, описанных в настоящей статье. В её основу легли факты, выявленные в ходе исследования около 3-суточной ритмичности смены первостепенных маховых перьев при послебрачной линьке в популяции обыкновенной зеленушки Chloris chloris (Диатроптов 2013).

При исследовании линьки в природе отлов птиц проводили на прикормке в селе Ярустово Рязанской области. Датой начала линьки считали момент появления пигментации и набухания в области перьевого зачатка, что наблюдается у зеленушек за 3 сут до выпадения старого 10-го махового пера. Таким образом, представленные в статье даты начала линьки на 3 сут предшествуют общепринятым. Начало линьки у пойманных птиц определяли после измерения длины трубочки нового пера, исходя из того, что выпадение махового пера происходит при достижении новым 1/2 глубины перьевой сумки, после чего суточный прирост перьевой трубочки постоянен в течение последующих 6-8 сут и составляет у большинства самцов 4.0 мм в сутки.

Было замечено, что многие наиболее яркие птицы, имеющие в оперении большее количество жёлтого цвета, начинают линьку значительно (на 9-12 сут) позже большинства особей. Так в 2014 году медиана начала линьки у самцов обыкновенной зеленушки пришлась на 2 июля (n = 18). В этом же году у 5 из 7 самцов, имеющих тускло-зелёное оперение без контрастного рисунка на маховых перьях, большое количество перьев бурого окраса на спине и часто поднимающих хохолок на кормушке перед вышестоящей по рангу особью линька была отмечена раньше: 20-23 июня. Большинство (4 из 5 особей) самых ярких зелено-жёлтых самцов начали линьку 8-15 июля. В 2015 году медиана начала линьки отмечена 6 июля (n = 21), что на 4 сут позже, чем в 2014 году. Также сместились на более поздние сроки начало линьки у наиболее слабых и вероятно холостых особей: 23-26 июня, а у наиболее ярких самцов: на 15-18 июля. Вероятно, это объясняется наличием у пар с такими сильными самцами двух или более кладок. Однако самцы, имевшие среднюю интенсивность окраски оперения, начавшие линьку раньше, прилетали на кормушку с самками, у которых ещё было выражено наседное пятно, т.е. эти особи также имели второй или повторный выводок. Можно было предположить, что такая разница в дате начала линьки обусловлена разной продолжительностью репродуктивного периода. Так в работе А.В.Артемьева (2008) установлено, что молодые особи мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca имеют более короткий репродуктивный период.

С целью исключить влияние наличия птенцов на сроки наступления линьки у самцов зеленушки, мы отловили в середине февраля 2015 года разных по рангу особей, которые были помещены в индивидуальные клетки и содержались при естественном освещении и уличной температуре на застеклённом холодном балконе. Наиболее тускло окрашенные и проявляющие признаки подчинения перед среднеранговыми особями начали линьку 25, 26 июня и 1 июля. Самцы среднего ранга начали послебрачную линьку 6, 6, 9, 9 и 10 июля, а наиболее яркие жёлто-зелёные (при взятии в руки только они издают тревожный позыв) высокоранговые самцы начали линьку 15, 18 и 25 июля. Таким образом, чем сильнее был самец, тем позже он начинал после брачную линьку. Необходимо учитывать дефект эксперимента: все птицы содержались в индивидуальных клетках, но на одном балконе площадью 3 м2, поэтому подчинённые особи могли испытывать стресс от близости большого числа поющих сильных самцов.

На возможное сокращение репродуктивного периода из-за скученного содержания птиц указывали результаты другого нашего исследования, в котором 9 самцов обыкновенной зеленушки были отловлены в ноябре месяце в районе города Старая Купавна Московской области и помещены 3 января 2015 в условия искусственного освещения интенсивностью на уровне жёрдочек 800-1000 лк от источника света цветовой температурой в 4200 К. Птиц содержали по три особи в одной клетке размером 40×40×30 см. Хотя птицы были распределены случайным образом, в каждой клетке выделилась доминантная особь, средняя и наиболее забитая особь с выщипанным оперением затылка. Оказалось, что после перевода на эффективный фотопериод (режим освещения 15 ч свет : 9 ч темнота) наиболее забитые особи начали линять через 63 и 69 сут, средние через 81 и 83 сут, а доминантные через 83 и 107 сут (табл. 1). Аналогичная закономерность прослеживалась и на режиме освещения 13 ч свет : 11 ч темнота: наиболее забитая особь начала линьку через 86 сут, средняя через 95 сут, а доминантная через 111 сут. Нужно отметить, что более длительный срок до начала линьки у зеленушек, помещённых в условия 13 ч свет : 11 ч темнота, чем у птиц, содержавшихся на режиме 15 ч свет : 9 ч темнота, определяется более медленным темпом роста гонад на коротком фотопериоде (Дольник 1975).

Таблица 1. Зависимость начала линьки от ранга птицы, длины фотопериода у самцов зеленушки Chloris chloris , отловленных в ноябре в районе города Старая Купавна Московской области и помещённых в условия искусственного освещения 3 января 2015

Таблица 2. Зависимость начала линьки от интенсивности окраски у раздельно содержавшихся самцов зеленушки Chloris chloris , отловленных в октябре 2015 года в районе города Старая Купавна Московской области и помещённых в декабре в условия искусственного освещения с режимом 15 ч свет : 9 ч темнота

С целью достоверно установить, зависит ли продолжительность репродуктивного периода от ранга и степени стрессируемости особи был поставлен следующий эксперимент. Самцов зеленушек отловили в октябре 2015 года, а в декабре поместили в условия эффективного фотопериода (15 ч света и 9 ч темноты), часть из которых содержали в индивидуальных клетках, расположенных на значительном расстоянии друг от друга (1 м), а часть – совместно по три особи в клетке. В группе раздельно содержавшихся птиц после помещения на этот фотопериод самые тускло-окрашенные самцы начали линять через 77-83 сут (5 из

5 особей), средние через 89-93 сут (4 из 5), а яркие жёлто-зелёные особи через 101-102 сут (2 из 3) (табл. 2). Необходимо отметить, что были и исключения: так яркий самец № 6 начал линьку через 89 сут, как средне-окрашенные особи, а средний самец № 10 приступил к линьке через 77 сут, как большинство тускло-окрашенных особей.

Таблица 3. Зависимость начала линьки от ранга и интенсивности окраски у совместно содержавшихся самцов зеленушки Chloris chloris , отловленных в октябре 2015 года в районе города Старая Купавна Московской области и помещённых в декабре в условия искусственного освещения с режимом 15 ч свет : 9 ч темнота

Распределение длин интервалов времени между помещением самцов зеленушки Chloris chloris на эффективный фотопериод (15 ч свет : 9 ч темнота) и началом линьки (по данным наблюдений, представленным в таблицах 2 и 3)

При содержании по три особи в клетке наиболее забитые особи начали линьку через 65-68 сут, средние через 78-80 сут, а доминантные через 89-93 сут (табл. 3), что в среднем на 12 сут раньше соответственных сроков для птиц, содержавшихся в индивидуальных клетках. Не- обходимо отметить, что в клетки для совместного содержания были посажены только средние и яркие самцы, т.е. сильно забитыми самцами являлись средне-окрашенные самцы. Таким образом, после перевода на режим освещения 15 ч света : 9 ч темноты средне-окрашенные особи в условиях одиночного содержания начинали линять через 89-93 сут, а при сильной стрессорной нагрузке со стороны доминантного самца – всего через 65-68 сут. Следовательно, можно сделать вывод, что при совместном содержании самцов зеленушек у особей, испытывающих наибольшее давление со стороны доминанта, репродуктивный период сокращается в среднем на 24 сут, а у средних по рангу и доминантов – на 12 сут. Необходимо отметить, что наблюдалось сокращение именно репродуктивного периода, подтверждённое потемнением клюва и регрессией гонад.

В ходе исследований была замечена чрезвычайно интересная закономерность: в разности индивидуальных продолжительностей репродуктивного периода наблюдалась кратность 12 сут, а исключением была только 1 особь из 22. В зависимости от уровня внешнего стресс-фактора (совместное содержание) и силы особи интервал времени от помещения птиц на эффективный фотопериод (15 ч света) до начала линьки составлял 65-68, 77-80, 89-93 и 101-102 сут. На рисунке представлено распределение длин временны́х интервалов между помещением птиц на эффективный фотопериод (15 ч свет : 9 ч темнота) и началом линьки по данным таблиц 2 и 3. Интервалы между экстремумами данного распределения составляют 12 сут. Вероятно, данный факт указывает на то, что отсчёт продолжительности репродуктивного периода в организме птиц осуществляется 12-суточными временными интервалами, механизм которого пока неизвестен.

Заключение

Как в природе, так и в лабораторных условиях длина репродуктивного периода у самцов зеленушки во многом определялась силой птицы, отражающейся в её окраске. Чем сильнее особь, тем вероятнее, что её репродуктивный период будет более продолжителен.

При совместном содержании самцов зеленушек в клетке у особей, испытывающих наибольшее давление со стороны доминанта, репродуктивный период сокращался в среднем на 24 сут, а у средних по рангу и доминантов – на 12 сут.

В разности индивидуальных продолжительностей репродуктивного периода наблюдалась кратность 12 суткам, а именно: в зависимости от уровня внешнего стресс-фактора (совместное содержание) и силы особи временной интервал от помещения птиц на эффективный фотопериод (15 ч света и 9 ч темноты) до начала линьки составлял 65-68, 77-80, 8993 и 101-102 сут.