Неожиданное открытие в палеонтологии ранних тетрапод

Superbly preserved fossils from Russia, excavated with support of a grant from the National Geographic Society and described today by an international team in the leading scientific journal Nature*, cast new and surprising light on one of the earliest tetrapods — the group of animals that made an evolutionary transition from water to land and ultimately became the ancestors not just of amphibians, reptiles, birds and mammals, but of ourselves.

Статья об окаменелостях прекрасной сохранности, обнаруженных в России благодаря грантовой поддержке Национального географического общества (США), была недавно опубликована в ведущем научном журнале Nature международной группой исследователей, в число которых вошел и автор из Института геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН*. Публикация посвящена одному из представителей раннихтетраподов — группы животных, обеспечившей выход позвоночных на сушу и явившейся, таким образом, предковой не только для таких крупных таксонов, как амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие, но и собственно для человека.

The first tetrapods evolved from fishes during the Devonian period, which ended about 360 million years ago. For many decades, our idea of what Devonian tetrapods were like have been based on just a few genera, chiefly Ichthyostega and Acanthostega, which are known from near-complete skeletons. Most other Devonian tetrapods are known only from a few scraps of jaws or limb bones: enough to show that they existed, but not really enough to tell us anything useful. Furthermore, Ichthyostega and Acanthostega lived at the very end of the Devonian. Some of the fragmentary tetrapods are a lot older, up to 373 million years old, and the oldest fossil tetrapod footprints date back a whopping 390 million years. So Devonian tetrapods have a long early history about which, until now, we have known very little. This is a frustrating picture, considering that we are dealing with one of the most important events in the history of the backboned animals.

The new Russian tetrapod, Parmastega aelidae , changes all this. At 372 million years old, its fossils are only marginally younger than the oldest fragmentary tetrapod bones. They come from the Sosnogorsk Formation, a limestone formed in a tropical coastal lagoon, which is now exposed on the banks of the Izhma River near the city of Ukhta in the Komi Republic of European Russia. But these are no mere fragments: when the limestone is dissolved with acetic acid, out come perfectly preserved bones from the head and shoulder girdle — more than 100 so far — which can be pieced together into a three-dimensional reconstruction of the animal, by far the earliest for any tetrapod. Large and small individuals are found, the biggest with a head length of about 27 cm. Fish-like characteristics in some bones indicate that this is not only the earliest but also the most primitive of the well-preserved Devonian tetrapods.

Like other Devonian tetrapods, Parmastega is vaguely crocodile-like in shape, but its eyes are raised above the top of the head,

Первые тетраподы произошли от одной из групп лопастеперых рыб в девонском периоде, который закончился около 360 млн лет назад. На протяжении многих десятилетий наши представления о девонских тетраподах были основаны на нескольких их видах, главным образом ихтиосте-ге ( Ichthyostega ) и акантостеге ( Acanthostega ), известных по относительно полным экземплярам скелетов. Большинство других таксонов в ископаемой летописи представлены редкими и фрагментарными находками нижних челюстей и костей из поясов конечностей, что является достаточным для подтверждения факта их существования, но не позволяет судить о том, что они в действительности собой представляли. К тому же ихтиостега и акантостега жили в самом конце девонского периода, тогда как некоторые фрагментарные остатки тетраподов значительно старше — их возраст достигает 373 млн лет. А датировка древнейших следовых дорожек, оставленных ранними тетраподами, составляет 393 млн лет. Таким образом, начальные этапы эволюции девонских тетраподов заняли довольно продолжительный временной интервал, наши знания о котором до сих пор оставались весьма скудными. Это было досадно осознать, учитывая, что появление тетраподов явилось одним из ключевых событий в истории позвоночных животных.

Новый тетрапод из России, получивший название Parmastega aelidae, сильно меняет наши представления. По своему возрасту, составляющему 372 млн лет, он лишь незначительно уступает самым древним представителям группы, известным только по фрагментарным находкам. Остатки пармастеги были обнаружены в известняках сосногорской свиты, сформировавшихся в условиях обширной мелководной тропической лагуны и ныне обнажающихся по берегам р. Ижмы в окрестностях г. Ухты (Республика Коми).

Landscape of Sosnogorsk lagoon with approaching deadly storm. Painting by M. Shekhanov (Yaroslavl) on request by the Ukhta Local History Museum, 2019.

The holotype of Parmastega aelidae (specimen No. 705/1) during the preparation. Photo by P.A. Beznosov, 2010

Голотип Parmastega aelidae (экз. № 705/1) в процессе препарирования. Фото П.А. Безносова, 2010 г.

and the curve of its snout and lower jaw create a disconcerting ‘grin that reveals its formidable teeth. A clue to its lifestyle is provided by the lateral line canals, sensory organs for detecting vibrations in the water, which Parmastega inherited from its fish ancestors. These canals are well-developed on the lower jaw, the snout and the sides of the face, but they die out on top of the head behind the eyes. This probably means that it spent a lot of time hanging around at the surface of the water, with the top of the head just awash and the eyes protruding into the air. Crocodiles do this today, because they are keeping an eye out for land animals that they might want to catch. We dont know very much about the land that surrounded Parmastegas lagoon, but there may have been large arthropods such as millipedes or ‘sea scorpions to catch at the waters edge. The slender, elastic lower jaw certainly looks well-suited to scooping prey off the ground, its needle-like teeth contrasting with the robust fangs of the upper jaw that would have been driven into the prey by the body weight of Parmastega.

However, the fossil material springs one final surprise: the shoulder girdle was made partly from cartilage, which is softer than bone, and the vertebral column and limbs may have been entirely cartilaginous as they are not preserved. This strongly suggests that Parmastega , with its crocodile- like head and protruding eyes, never really left the water. Did it creep up on prey at the waters edge and surge onto the shore to seize it in its jaws, only to then slide back into the supporting embrace of the water? We don’t know. Far from presenting a progressive cavalcade of ever more land-adapted animals, the origin of tetrapods is looking more and more like a tangled bush of ecological experimentation.

Excavations on the Izhma River bank: searching the bones of the Devonian tetrapod. Photo by P. A. Beznosov, 2012

Раскопки на берегу Ижмы: в поисках костей девонского тетра-пода. Фото П. А. Безносова, 2012 г.

Но эти окаменелости представляют собой не просто набор фрагментированных элементов скелета. При растворении породы в слабом растворе органических кислот из нее были извлечены прекрасно сохранившиеся образцы, представленные как изолированными, так и частично сочлененными частями скелета. Всего было найдено и отпрепарировано более 100 экземпляров костей, прекрасно стыкующихся между собой, что позволило создать трехмерную реконструкцию черепа, нижней челюсти и плечевого пояса этого животного, делая его древнейшим тетраподом, облик которого может быть корректно воссоздан. В собранной коллекции присутствуют остатки как взрослых, так и молодых особей. Восстановленная длина головы крупнейшего экземпляра составляет 27 см. Присутствие у пармастеги целого набора «рыбьих» признаков позволяет считать ее не только древнейшим, но и наиболее примитивным из всех девонских тетраподов, известных по относительно полным скелетам.

Как и другие девонские тетраподы, пармастега своей формой отдаленно напоминала крокодила. При этом ее глаза сильно возвышались над поверхностью головы, а изгиб пасти создавал подобие застенчивой улыбки, обнажающей оскал острых и грозных зубов. Однако ключом к пониманию образа жизни этого животного послужили каналы боковой линии — органа, позволяющего регистрировать малейшие колебания водной среды и доставшегося пармасте-ге от ее рыбьих предков. Эти каналы прекрасно развиты на ее нижней челюсти, передней и боковых частях головы, но полностью отсутствуют в теменной области и между глазами. По всей видимости, это означает, что существенную часть времени пармастега проводила, плавая у поверхности водоема. Современные крокодилы используют подобное поведение для охоты, высматривая из воды своих потенциальных жертв среди наземных животных. Мы точно не знаем, какой была суша, окружавшая сосногорскую лагуну, и кто ее населял, но среди обитателей береговой зоны запросто могли быть крупные членистоногие, такие как многоножки и ракоскорпионы. Узкая нижняя челюсть пармастеги, состоящая из подвижно сочлененных костей и несущая мелкие игловидные зубы, могла быть удачным приспособлением для атаки из воды на подобных животных, а крупные и мощные клыки нёба и верхней челюсти позволяли придавливать жертв к земле. Еще одной удивительной особенностью пармастеги было то, что ее плечевой пояс окостеневал не полностью, оставаясь частично хрящевым, а отсутствующие в захоронении позвонки, ребра и элементы скелета конечностей, по всей видимости, были полностью сложены из хряща, не сохраняющегося в ископаемом состоянии. Это четко указывает на то, что пармастега являлась обитателем водной среды и не имела способности активно передвигаться по суше. Подкрадывалась ли она к своей жертве, скрываясь в воде, чтобы в решающий момент, подобно крокодилу, совершить резкий бросок и затащить ее в водоем, мы в действительности не знаем. Но теперь мы можем уверенно сказать, что еще задолго до появления продвинутых групп наземных позвоночных, основание филогенетического древа тетраподов скорее выглядело как густой куст со множеством ветвей, идущих в самые разнообразные экологические ниши.