Нимфомийиды (Diptera, Nymphomyiidae) бассейна р. Амур

Нимфомийиды (Nymphomyiidae) – архаичное и высокоспециализированное семейство двукрылых насекомых, представители которого являются филогенетическими и географическими реликтами. Эти очень маленькие, 1,5–2,8 мм длиной, беспозвоночные животные населяют предгорные и горные реки Азии и Северной Америки. Семейство Nymphomyiidae установлено в 1932 г. японским диптерологом М. Токунагой для монотипического рода Nymphomyia Tokunaga с типовым видом N. alba Tokunaga (о-в Хонсю,

Япония) [3]. В настоящее время в мировой фауне известно 9 видов нимфомий-ид единственного рода Nymphomyia: N. alba Tokunaga, 1932 (Япония, российский Дальний Восток – остров Кунашир), N. walkeri Ide, 1964 (Восточная Канада и США), N. brundini Kevan, 1970 (Восточные Гималаи), N. levanido-vae Rohdendorf et Kalugina, 1974 (российский Дальний Восток – Южное Приморье и верхнее течение р. Бикин), N. rohdendorfi Makarchenko, 1979 (российский Дальний Восток – Приморье, бассейны рек Амур и Колыма, Чукот- ка), N. dolichopeza Courtney, 1994 (восток США), N. holoptica Courtney, 1994 (Гонконг), N. kaluginae Makarchenko, 2013 (российский Дальний Восток – бассейн р. Зея, притока Амура), N. kan-nasatoi Makarchenko et Gunderina, 2014 (Япония – Хонсю, российский Дальний Восток – Южный Сахалин) [1]. Кроме этого, по имаго известно два ископаемых вида – N. succina Wagner et al., 2000 из эоцена (Балтийский янтарь) [4] и N. alissae Wagner et Müller, 2020 (Бирманский янтарь) [5].

В бассейне р. Амур обитает два вида нимфомийид – N. rohdendorfi и N. kaluginae. Первый из них относительно широко распространен в водотоках от Комсомольского района Хабаровского края (р. Цуркуль, приток р. Силинка) до р. Макча (басс. р. Зея, Амурская обл.). За пределами басс. р. Амур вид известен из басс. Верхней Колымы и Чукотки. N. kaluginae обнаружена лишь в басс. р. Зея – р. Большой Гармакан (Зейский заповедник) и в водотоках Тындинского и Селемджин-ского районов Амурской обл. Биология и экология изучены только для вида N. rohdendorfi .

Личинки и куколки N. rohdendor-fi населяют холодные предгорные и горные реки с быстрым течением, высоким содержанием кислорода в воде, низкой удельной электропроводностью и величиной рН от слабокислой до слабощелочной, поселяясь в основном на каменистом и гравийно-галечниковом грунтах, которые в мае-июне часто покрыты водорослями. В басс. р. Амур личинки и куколки собраны в водотоках, когда температура воды в них достигала 6 °С, при величине рН от 6,0 до 7,5.

В более холодной воде нимфомийиды не встречались. Можно предположить, что в ранних личиночных возрастах они находятся в подрусловом потоке и только в последнем возрасте перед окукливанием «поднимаются» в водоток. Личинки IV возраста и куколки N. rohdendorfi в пробах из рек Половинка, Левая и Правая (Хабаровский район) встречались в мае-июне, имаго – в июне. Общая биомасса личинок и куколок на протяжении исследований 2014– 2015 гг. в этих реках была относительно низкая и составляла 0,20–0,64 г/м². Показания численности N. rohdendor-fi за период исследований личинок в Хабаровском районе достигали в мае 912 экз./м² (р. Левая), а для куколок – 2224 экз./м² (р. Половинка), в р. Макча в июле – 48 экз./м².

Куколки N. rohdendorfi в реках Половинка, Левая и Правая преобладали в конце мая. В р. Макча (Амурская область) вместе с куколками в пробах были обнаружены бескрылые имаго, что подтверждает вылет нимфомийид уже в начале июня при прогреве воды в реке до 12 °С. Вылет имаго N. rohden-dorfi в водотоках Хабаровского района происходит с конца мая до конца второй декады июня, массовый вылет заканчивается в начале июня; в реках Комсомольского района – с начала до середины июля при температуре воздуха от 17 °С до 25 °С, воды – от 8 °С до 16 °С.

Роение имаго удалось проанализировать на р. Половинка. Оно происходило на высоте 1–6 м над поверхностью воды. Насекомые держались практически над урезом воды, предпочитая 1–2-метровую береговую зону водото- ка. Брачные танцы начинались после 19 часов и активно продолжались до заката солнца (21 часа 30 минут). В тихую солнечную погоду роение наблюдалось массовое и активное, в ветреную и немного пасмурную – единичное и очень слабое, причем нимфомийиды летали главным образом на высоте 0,5–1 м над поверхностью воды. Во время проливного дождя и сильного ветра насекомые не роились. При слабом ветре рой «разлетался» и примерно через 5–7 минут вновь образовывался на высоте более 1 м над рекой и быстро поднимался вверх. Максимальный размер роя, состоящего из тысяч особей самцов и самок, в диаметре достигал около 2 м и имел шарообразную форму. Нимфо-мийиды копулировали в воздухе, затем опускались на прибрежные камни и в воду, после чего теряли крылья. В бентосных пробах за 20.VI.2015 г. единично попадались имаго уже без крыльев, то есть копулирующие пары какое-то время еще живут на камнях в воде и кладка яиц в это время прикреплена к анальному концу тела самки, а иногда и самца. Полученные результаты исследований на р. Половинка с апреля по ноябрь 2014 и 2015 гг., рек Левая и Ма-трениха с мая по ноябрь 2012 г., а также рек Левая и Правая с мая по октябрь 2015 г. показали, что жизненный цикл N. rohdendorfi в басс. р. Амур униволь-тинный [2]. Необходимо подчеркнуть, что нимфомийиды являются толерантными биоиндикаторами качества воды и обитают только в чистых реках с естественным режимом.