Новая ассоциация Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. из Ставропольского края (Северный Кавказ)

Лысенко Т.М.; Щукина К.В.; Нешатаева В.Ю.; Шильников Д.С.; Lysenko T.M.; Shchukina K.V.; Neshataeva V.Yu.; Shilnikov D.S.

doi:10.24412/2072-8816-2026-20-1-46-56

Научные статьи \ Математика. Естественные науки \ Ботаника \ Общая ботаника \ Экология растений. Этология. Растение и окружающая среда

Новая ассоциация Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. из Ставропольского края (Северный Кавказ)

Автор: Лысенко Т.М., Щукина К.В., Нешатаева В.Ю., Шильников Д.С.

Журнал: Фиторазнообразие Восточной Европы @phytodiveuro

Статья в выпуске: 1 т.20, 2026 года.

Бесплатный доступ

На основе использования эколого-флористического метода классификации растительности установлена новая ассоциация Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. Она объединяет луговые степи магматических гор Бештау и Лысая района Кавказских Минеральных Вод и горы Стрижамент Ставропольской возвышенности (Ставропольский край). Ассоциация отнесена к союзу Festucion valesiacae, порядку Festucetalia valesiacae класса Festuco–Brometea.

Степная растительность, классификация растительности, ассоциация, Северный Кавказ

Короткий адрес: https://sciup.org/148332995

IDR: 148332995 | УДК: 581.55 | DOI: 10.24412/2072-8816-2026-20-1-46-56

New association Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. from Stavropol krai (North Caucasus)

Based on the approach of J. Braun-Blanquet a new association Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. was established. It unites the meadow steppes of Beshtau and Lysaya mountains of the Caucasian Mineral Waters region and the Strizhament Mountain of the Stavropol Upland. The syntaxa were assigned to the alliance Festucion valesiacae, order Festucetalia valesiacae of the class Festuco–Brometea.

Текст научной статьи Новая ассоциация Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. из Ставропольского края (Северный Кавказ)

Северный Кавказ, рассматриваемый как физико-географический регион, включает северный склон Большого Кавказского хребта и Предкавказье и имеет богатый и разнообразный растительный покров (Shiffers, 1953; Milʼkov, Gvozdetskiy, 1976; Krokhmalʼ, 2003). Степная растительность Северного Кавказа представлена кавказскими луговыми горными и предгорными степями, кавказскими горными разнотравно-типчаково-ковыльными, типчаковоковыльными и бородачевыми степями и их эдафическими вариантами (Lavrenko, 1980).

В основных сводках по степной растительности Северного Кавказа типологические единицы приведены в соответствии с принципами эколого-фитоценотической классификации (Shiffers, 1953; Lavrenko et al., 1991; Dzybov, 2018; др.). Работ, в которых степная растительность Северного Кавказа рассмотрена с точки зрения эколого-флористического подхода (Braun-Blanquet, 1964) крайне мало, и они касаются ограниченного числа синтаксонов (Tsepkova, 2005; Demina, 2017, 2020). Кроме того, современные исследования состояния, структуры и распределения степных сообществ Северного Кавказа, немногочисленны и в большинстве своем узко региональны.

Настоящая статья является продолжением серии публикаций, посвященных классификации степной растительности Северного Кавказа (Lysenko, 2025; Lysenko et al., 2020, 2021, 2023a, b, 2024, 2025a, b). Наши исследования проведены в Предкавказье, на территории Минераловодской наклонной равнины (магматические горы (горы-лакколиты) Бештау и Лысая) и Ставропольской возвышенности (г. Стрижамент). Минераловодская наклонная равнина занимает центральное положение в системе предгорных наклонных аллювиальных террасированных равнин и отделяет Ставропольскую возвышенность от предгорий Большого Кавказа. Она представляет собой систему брохиантиклинальных складок, ядро и крылья которых сложены соленосными майкопскими глинами. На водоразделах коренные майкопские глины перекрыты элювием, склоны – элюво-делювием, а пологие шлейфы – делювием различной мощности. Ставропольское плато – плоская антиклинальная возвышенность, сложенная третичными глинами, песчаниками и известняками, сильно разрезанная реками и балками и постепенно ступенчато спускающаяся к окружающим ее равнинам (Shiffers, 1953; Safronov, 1969; Shtyrova, 2011).

Район Пятигорских гор-лакколитов и наиболее высокие части Ставропольской возвышенности относятся к провинции лесостепных и предгорных степных и лесостепных ландшафтов (Shiffers, 1953; Tanfilʼev, 1971; Shalʼnev, 2004). Климат здесь умеренноконтинентальный. Наиболее высокие части Ставропольской возвышенности (гора Стрижамент) и Минераловодской наклонной равнины (горы-лакколиты Бештау и Лысая), по различным данным, относятся к зоне умеренного и достаточного увлажнения (ГТК=1,1(1,3)-2) (Savelʼyeva, Magomedov, 1987; Atlas…, 2000). Среднегодовая температура воздуха в районах произрастания исследованных сообществ – +9,2‒ +9,3º С (Tskhovrebov, Faizova, 2015). По другим данным, в районе г. Стрижамент среднегодовая температура воздуха +7,5º С, среднегодовое количество осадков 663 мм (Belous, 2018). Вегетационный период длится с 21‒22 апреля по 13‒15 октября (Atlas…, 2000).

Луговые степи в Предкавказье сохранились лишь на непригодных для пашни местах, где маломощные почвы (преимущественно маломощные выщелоченные остаточно-карбонатные черноземы) развиваются на каменистых подстилающих субстратах (Shiffers, 1953; Tanfilʼev, 1971).

Гора Бештау – наиболее возвышенная из всех вулканогенных гор Пятигорья (1401 м над ур. моря) диаметром у подножия около 8 км. Являясь вулканическим диапиром, Бештау сложена морскими палеогеновыми глинами, реже мергелями и алевролитами. Склоны покрыты буково-дубово-ясенево-грабовыми лесами, остепненными лугами, горными луговыми, горными дерновинно-злаковыми степями и их петрофитными вариантами (Godzevitch, 2009; Kovaleva, 2019).

Гора Лысая (739 м над ур. моря) расположена на востоке Пятигорья, сложена известняками, мергелями и глинистыми сланцами верхнего мела и палеогена, прорванными скрытым на глубине 600 м интрузивным телом. Северный склон покрыт дубово-грабовым лесом. На южном склоне распространены сообщества ясеня и дуба скального; горные луговые степи, разнотравно-дерновиннозлаковые и петрофитные степи (Godzevitch, 2009; Belous , Elistratov, 2023).

Гора Стрижамент (831 м над ур. моря) расположена на Южной гряде Ставропольской возвышенности, разделяющей рр. Кубань и Егорлык. Гора представляет собой останец плато, сложенный неогеновыми глинами, песками, мергелями и известняками-ракушечниками. Она покрыта лесостепной растительностью с крупным лесным массивом и горной луговой степью, переходящей на склонах в горную дерновиннозлаково-разнотравную степь (Godzevitch, 2009).

Среди причин деградации природных комплексов гор Стрижамент, Бештау и Лысая можно выделить, как естественные, обусловленные характером местообитаний (например, эрозия и оползневые процессы), так и антропогенные факторы: чрезмерная хозяйственная и рекреационная нагрузка (распашка некоторых участков, выпас, застройка, регулярные пожары, массовый туризм) и, как следствие, выпадение из травостоя ряда видов (в том числе редких) и разрушение местообитаний (Zelenskaya et al., 2023; Belous et al., 2025).

Растительные сообщества охраняются в пределах ООПТ: комплексного природного заказника краевого значения «Бештаугорский», биологического заказника «Стрижамент», ландшафтных памятников природы краевого значения «Гора Бештау» и «Гора Лысая». ООПТ образованы с целью сохранения и восстановления естественного лесостепного природного комплекса, а также природных минеральных вод на горах-лакколитах (Direktsiya…, 2026).

Целью настоящей статьи является обнародование сведений о классификации луговых степей Северного Кавказа.

М АТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в июне 2019 г. и мае 2022 г. в Предгорном и Шпаковском районах Ставропольского края. Геоботанические описания выполнены на пробных площадках размером 100 м2; а в случае маленьких размеров фитоценозов на крутых склонах гор – на площадках 10 м2, на основе стандартных методик (Yaroshenko, 1969). Общее проективное покрытие (далее

ОПП) и проективное покрытие (далее ПП) каждого вида растений в полевых условиях оценивали в процентах. При камеральной обработке данных ПП видов растений были переведены в баллы по шкале Б.М. Миркина со следующими баллами обилия-покрытия: «+» – менее 1% покрытия, «1» – 1–5%, «2» – 6–15%, «3» – 16–25%, «4» – 26–50%, «5» – более 50% (Mirkin et al., 1989). Описания были помещены в базу данных, созданную с использованием программы TURBOVEG (Hennekens, 1996) и обработаны в программе Juice (Tichý, 2002). Синтаксономический анализ проведен с позиций эколого-флористического подхода (Braun-Blanquet, 1964); названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021). Система высших синтаксонов приведена по сводке «Растительность Европы…» (Mucina et al., 2016). В таблицах для видов указано постоянство в процентах и мода – среднее значение обилия в баллах, рассчитанное по шкале Б.М. Миркина (Mirkin et al., 1989). Названия видов сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые исследования луговых степей проведены на южных склонах гор Бештау и Стрижамент и северо-западном склоне горы Лысая в регионе Кавказских Минеральных Вод и на Ставропольской возвышенности. Синтаксономический анализ, проведенный с позиций эколого-флористического подхода к классификации растительности (Braun-Blanquet, 1964), позволил выделить новую для науки ассоциацию Ranunculo illyrici – Phleumetum phleoidis ass. nov. и отнести ее к союзу Festucion valesiacae Klika 1931 nom. conserv. propos., порядку Festucetalia valesiaсae Soó 1947 класса Festuco – Brometea Br.-Вl. ex Tx. ex Soó 1947, поскольку диагностические виды союза и порядка наиболее представлены во флористическом составе ее сообществ (табл.).

Таблица. Ассоциация Ranunculo illyrici – Phleumetum phleoidis ass. nov.

Table. Association Ranunculo illyrici – Phleumetum phleoidis ass. nov.

Порядковый номер описания ОПП, % Размер пробной площади, м²Высота над уровнем моря, м Число видов		1 60 100 821 52	2* 65 10 754 49	3 70 10 756 58	4 80 10 471 39	5 50 100 812 54	н о о с
Д. в. асс. Ranunculo illyrici – Phleumetum phleoidis
Phleum phleoides	Fv Bp FB	1	2	2	1	1	100¹
Ranunculus illyricus	FB	+	+	+	+	+	100⁺
Alyssum turkestanicum var. desertorum	FB	+	+	+	+	+	100⁺
Allium albidum	AaDc	+	1	1	.	+	80⁺
Д. в. пор. Festucetalia valesiacae и союза Festucion valesiacae
Festuca valesiaca	FB	1	3	1	5	2	100²
Koeleria cristata	FB	1	2	1	2	2	100²
Bromopsis riparia	GvStl FB	1	1	1	+	2	100¹
Galium verum s. l.	FB	+	1	1	.	1	80¹
Medicago falcata s. l.	FB	1	2	1	.	1	80¹
Carex supina	FB	1	+	+	1	.	80⁺
Stipa pulcherrima	FB	2	1	.	.	2	60¹
Falcaria vulgaris		.	+	1	.	1	60⁺
Filipendula vulgaris	FB	+	.	.	1	.	40
Salvia verticillata	FB	+	.	.	.	+	40
Thymus marschallianus		.	1	1	.	.	40
Campanula sibirica	FB	+	.	.	.	.	20

Carex humilis	FB	1 . . ..					20
Centaurea orientalis	FB	.	1	.	.	.	20
Draba nemorosa		.	.	+	.	.	20
Potentilla arenaria		+	.	.	.	.	20
Stipa pennata	FB	1	.	.	.	.	20
Verbascum lychnitis	FB	.	+	.	.	.	20
Veronica spicata	FB	.	.	.	1	.	20
Д. в. пор. Brachypodietalia pinnati
Achillea millefolium		. . . .+					20
Д. в. пор. Galatello villosae – Stipetalia lessiangianae
Potentilla recta		.	1	1	1	+	80¹
Coronilla varia	FB	.	1	+	.	.	40
Seseli tortuosum	FB	.	.	.	+	.	20
Д. в. пор. Gypsophilo biebersteinii – Bilacunarietalia microcarpae
Teucrium chamaedrys	FB	+	.	1	.	1	60⁺
Astragalus demetrii		+	.	.	.	1	40
Bilacunaria microcarpa		.	1	1	.	.	40
Teucrium polium	GvStl FB	1	.	.	.	+	40
Galium biebersteinii		.	.	.	.	+	20
Д. в. союза Allio albidi – Dictamnion caucasicae
Vinca herbacea	FB	.	+	1	.	.	40
Д. в. класса Festuco–Brometea
Muscari neglectum		+	+	+	1	.	80⁺
Thesium arvense		+	1	+	.	+	80⁺
Bothriochloa ischaemum		+	.	.	1	+	60⁺
Camelina microcarpa		.	+	+	.	+	60⁺
Eryngium campestre		+	.	.	1	+	60⁺
Stachys atherocalyx		+	+	.	.	1	60⁺
Ajuga chia		.	+	+	.	.	40
Agropyron pectinatum		1	.	.	.	1	40
Arabis recta		.	+	+	.	.	40
Elytrigia intermedia		+	.	1	.	.	40
Erysimum cuspidatum		+	.	.	.	+	40
Thalictrum minus		.	+	+	.	.	40
Allium rotundum		.	+	.	.	.	20
Amoria ambigua		.	.	.	.	+	20
Cephalaria uralensis		+	.	.	.	.	20
Crupina vulgaris		.	.	.	+	.	20
Dianthus leptopetalus		.	.	.	1	.	20
Gypsophila glomerata		+	.	.	.	.	20
Jurinea arachnoidea		.	.	.	+	.	20
Linaria biebersteinii		.	.	.	+	.	20
Linaria genistifolia		+	.	.	.	.	20
Ornithogalum ponticum		.	.	+	.	.	20
Pilosella piloselloides		.	.	.	.	+	20
Poa badensis		1	.	.	.	.	20
Прочие виды
Holosteum umbellatum		+	+	+	1	+	100⁺
Poa bulbosa		1	.	+	1	1	80¹
Alyssum calycinum		+	1	1	.	+	80⁺

Lagoseris sancta	+	+	+ .		+	80⁺
Arenaria serpyllifolia	.	1	1	+	.	60⁺
Cleistogenes bulgarica	+	.	.	1	+	60⁺
Gagea taurica	.	.	+	+	+	60⁺
Medicago minima	.	+	1	+	.	60⁺
Microthlaspi perfoliatum	.	+	+	+	.	60⁺
Milium vernale	.	+	+	+	.	60⁺
Onobrychis inermis	+	.	.	+	+	60⁺
Scorzonera taurica	+	+	.	.	+	60⁺
Sedum hispanicum	.	+	+	.	+	60⁺
Viola kitaibeliana	.	+	+	+	.	60⁺
Bromus squarrosus	.	+	+	.	.	40
Bupleurum rotundifolium	.	+	+	.	.	40
Centaurea kubanica	+	.	.	.	+	40
Cerastium arvense	+	.	.	.	+	40
Cerastium semidecandrum	.	.	.	+	+	40
Crocus reticulatus	+	.	.	.	+	40
Elytrigia trichophora	.	+	5	.	.	40
Erophila verna	.	.	+	+	.	40
Melandrium album	.	+	.	.	+	40
Minuartia hybrida	+	.	.	.	+	40
Papaver stevenianum	.	+	+	.	.	40
Poterium polygamum	+	.	.	.	+	40
Rumex turcomanicus	.	1	1	.	.	40
Scorzonera stricta	+	.	.	.	+	40
Valerianella dentata	.	+	+	.	.	40
Verbascum laxum	+	.	.	.	+	40
Veronica arvensis	.	.	+	+	.	40
Veronica praecox	.	+	+	.	.	40

Кроме того, были единично встречены: Acinos arvensis 2 (+), Allium erubescens 4 (1), Allium globosum 1 (+), Anthemis rigescens 1 (+), Artemisia marschalliana 5 (1), Asperula arvensis 2 (+), Astragalus brachylobus 4 (+), Buglossoides arvensis 5 (+), Bupleurum tenuissimum 3 (+), Centaurea marschalliana 1 (1), Cerastium nemorale 3 (+), Gagea chanae 5 (+), Galium spurium 3 (+), Geranium sanguineum 3 (+), Hylotelephium maximum 3 (+), Inula germanica 3 (+), Kohlrauschia prolifera 2 (+), Lamium amplexicaule 3 (+), Medicago arabica 3 (+), Medicago orbicularis 3 (+), Melilotus officinalis 5 (+), Myosotis lithospermifolia 1 (+), Plantago lanceolata 4 (1), Pleconax conica 5 (+), Poa pratensis 5 (+), Quercus petraea 3 (+), Radiata glabra 3 (+), Rhinanthus vernalis 5 (+), Rochelia retorta 4 (+), Rumex acetosa 4 (+), Rumex euxinus 1 (1), Saxifraga tridactylites 1 (+), Sideritis comosa 2 (1), Trifolium arvense 4 (+), Trinia leiogona 5 (+), Vicia angustifolia 4 (+), Vicia tetrasperma 4 (+), Stereodon pallescens 4 (2), Veronica verna 3 (+), Viola arvensis 5 (+).

Места выполнения описаний: Ставропольский край, Шпаковский район, 1 км к западу от с. Новоекатериновка, гора Стрижамент – оп. 1, 5; Предгорный район, 3,5 км к северу от г. Пятигорск, гора Бештау – оп. 2, 3; 1 км к юго-западу от ст. Лысогорской, гора Лысая – оп. 4.

Даты выполнения описаний: 04.06.2019 – оп. 4, 09.06.2019 – оп. 2, 3, 31.05.2022 – оп. 1, 5. Авторы: оп. 1, 5 – Т.М. Лысенко, К. В. Щукина, Д.С. Шильников, В. Ю. Нешатаева; оп. 2–4 – Т. М. Лысенко.

Принятые сокращения: AaDc – д. в. союза Allio albidi – Dictamnion caucasici Lysenko et al. 2021, Fv – д. в. союза Festucion valesiacae Klika 1931 nom. conserv. propos. и пор. Festucetalia valesiacae Soó 1947, Bp – д. в. пор. Brachypodetalia pinnati Korneck 1974 nom. conserv. propos . , GvSl – д. в. пор. Galatello villosae – Stipetalia lessiangianae Vynokurov 2021, GbBm – д. в. пор. Galio biebersteinii – Bilacunarietalia microcarpae Lysenko et al. 2021, FB – д. в. класса Festuco – Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947. Звездочкой (*) обозначен номенклатурный тип ассоциации.

Ассоциация Ranunculo illyrici – Phleumetum phleoidis ass. nov. (табл., оп. 1‒5). Диагностические виды (далее д.в.): Phleum phleoides , Ranunculus illyricus , Alyssum turkestanicum var. desertorum , Allium albidum. Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 2 в табл. Ставропольский край, Предгорный район, 3.5 км к северу от г. Пятигорск, гора Бештау, 09.06.2019, Т.М. Лысенко.

Травостой разделен на три подъяруса. Первый, высотой 60–100 см, редкий, сформирован Bromopsis riparia , Stipa pulcherrima , Cleistogenes bulgarica . Второй подъярус, высотой 30–60 см, густой, сложен Bothriochloa ischaemum , Falcaria vulgaris , Festuca valesiaca , Galium verum s. l., Koeleria cristata , Medicago falcata s. l., Onobrychis inermis , Phleum phleoides , Potentilla recta , Ranunculus illyricus , Scorzonera taurica , Stachys atherocalyx. Третий подъярус, высотой 5–30 см, сомкнутый, образован Allium albidum , Alyssum calycinum , Arenaria serpyllifolia , Carex supina , Medicago minima , Muscari neglectum , Teucrium chamaedrys , Viola kitaibeliana . В сообществах доминируют Festuca valesiaca и Koeleria cristata . Флористическое богатство фитоценозов довольно высокое: среднее число видов 55, флористическая насыщенность варьирует от 39 до 58 видов, ОПП составляет 50–80%. В видовом составе сообществ ассоциации присутствуют петрофиты Allium albidum , Alyssum calycinum , Astragalus demetrii , Bilacunaria microcarpa , Galium biebersteinii , Teucrium chamaedrys , Teucrium polium , что свидетельствует о том, что изученные фитоценозы представляют собой петрофитный вариант луговых степей.

Ценозы встречаются на высотах 471‒821 м над ур. моря, приурочены преимущественно к южным склонам крутизной 15‒30°, реже – к северо-западным склонам крутизной 20°. Почвы супесчаные; покрытие камней составляет 2%, щебня – 1‒20%, ветоши – 20‒40%. На горах Бештау и Стрижамент состояние травостоя хорошее, на горе Лысая – удовлетворительное в связи со значительным выпасом.

Как показали наши исследования, сообщества асс. Ranunculo illyrici – Phleumetum phleoidis приурочены к крутым участкам каменистых склонов останцовых и вулканогенных гор Предкавказья, подверженных эрозии и оползневым процессам, периодически нарушающим травяной покров. Современные исследователи (Kovaleva, 2019; Belous , Elistratov, 2023) вслед за В.Г. Танфильевым (Tanfilʼev, 1971) описывают подобные фитоценозы на карбонатных неполноразвитых, щебнистых черноземах с включениями грубообломочного материала, на труднодоступных каменисто-щебнистых склонах и скальных выходах. Е.В. Шифферс (Shiffers, 1953) отмечала, что на пологих водоразделах, горных шлейфах и низких плоских хребтах кострово-разнотравные ценозы с тимофеевкой степной, тонконогом и видами лугово-степного разнотравья, сходные с описанными нами сообществами, формируются, как переходные от пырейно-разнотравной залежи к типчаковым степям. На более выровненных участках типчаковые степи сменяются типчаково-ковыльными с доминированием Stipa pulcherrima и/или S. pennata . Подобные сообщества описаны Т.Б. Вернандер (Vernander, 1946) в верхних частях южных склонов холмов у подножья горы Бештау на выщелоченных черноземах.

З АКЛЮЧЕНИЕ

Исследованы сообщества новой для науки ассоциации Ranunculo illyrici–Phleumetum phleoidis ass. nov. Синтаксономический анализ позволил установить местоположение нового синтаксона в системе высших синтаксонов Европы (Mucina et al., 2016): ассоциация отнесена к классу Festuco–Brometea Br.-Вl. ex Tx. ex Soó 1947, порядку Festucetalia valesiaсae Soó 1947, союзу Festucion valesiacae Klika 1931 nom. conserv. propos.

Исследования выполнены в рамках Госзадания БИН РАН № 126020616772-4.