Новое местонахождение популяции Cypripedium calceolus L. в Московской области

Received: 21.01.2020 Accepted for publication: 26.02.2020

Nadezhda V. Luybeznova

Cypripedium calceolus L. распространен в лесной зоне Европы, Сибири, Дальнего Востока, Малой Азии, Монголии, Японии, Китая, Северной Америки. Встречается в равнинных и горных лиственных и смешанных, реже – в хвойных и остепненных лесах. Растение также можно найти на лесных опушках и полянах, в зарослях кустарников. Отмечается приуроченность вида к карбонатным относительно богатым почвам в местах с умеренной освещенностью (Решетюк, 2011).

Растение является объектом сбора в букеты, а также с целью пересадки на садовые участки. Это ведет к почти повсеместному сокращению численности вида; существует опасность его исчезновения во многих регионах России. C. calceolus занесен в федеральную Красную книгу, а также в Красные книги всех регионов, где он встречается. Судя по последним публикациям (Решетюк, 2011; Ильина, 2019), в южных регионах страны наблюдается сокращение численности и старение популяций. В северных же, напротив, происходит увеличение численности и доли особей в молодом генеративном состоянии (Герасимова, Ляшенко, 2007; Пучнина, 2017).

Новая крупная популяция C. calceolus обнаружена нами в окрестностях пос. Запрудня Талдомского р-на [официально – Талдомского городского округа] Московской области. 25 июня 2015 г. в указанном местонахождении были впервые выявлены несколько особей этого вида. В 2017 г. взяты координаты обнаруженных растений, а популяция оценена как крупная. Первого и третьего июня 2019 г. проведены учет числа и возрастного состава всех особей популяции, а также взяты координаты ее границ. Последние в статье приводиться не будут, так как неопределенность местоположения защищает популяцию от выкапывания и сбора цветущих растений в букеты. Измерения числа особей на единицу площади не проводились.

Популяция C. calceolus расположена в верхней и средней частях облесенного холма и занимает площадь около 3 га. Данная популяция уникальна, так как все остальные популяции в Талдомском городском округе располагаются в заболоченных лесах (Железная, 2015). Холм имеет искусственное происхождение и образовался в результате складирования грунта, выбранного при строительстве Канала Москва – Волга [ныне – Канал имени Москвы]. Поверхность неровная, испещренная канавами, валами, ямами и буграми глубиной или высотой 0,3–1,5 (до 2) м. В середине ХХ в. здесь была высажена культура сосны, к настоящему времени достигшая стадии приспевающего древостоя.

Сейчас сосновый лес имеет во втором ярусе примесь березы повислой, ивы козьей, рябины. Местами во втором древесном ярусе весьма обилен подрост ели. Посадки сосны ухожены и разрежены, скоплений валежника нет. Сомкнутость крон по двум древесным ярусам – 20–40%. Там, где подрост ели выходит во второй древесный ярус, а сомкнутость

Рис. 1. Растения Cypripedium calceolus в обнаруженном местонахождении

Fig. 1. Cypripedium calceolus L. in the place of growth

крон превышает 30%, популяция башмачка становится разреженной. Общее проективное покрытие мхов достигает 85–90%. Кроме C. calceolus в сообществе присутствовали Lis-tera ovata (L.) R. Br. и Epipactis heleborine (L.) Crantz.

На участке обитания башмачка в единой ценопопуляции были сделаны геоботанические описания двух площадок площадью по 100 м2 каждая: в сосняке с участием лиственных пород и подроста ели (№ 1) – самом темном участке леса и в самом светлом участке сосняка (№ 2). Кроме того, рядом с участком описания № 2 сделан почвенный разрез.

Геоботаническое описание площадки № 1.

Елово-сосновый лес высотой 15–20 м. Сомкнутость крон первого древесного яруса около 25%. Этот ярус образован Pinus sylves-tris L., в нем встречаются отдельные деревья Picea abies (L.) Н. Karst.

Второй древесный ярус имеет высоту 10– 15 м и сомкнутость крон около 25%. Он образован Picea abies – 13%, Betulapendula Roth – 6%, Sorbus aucuparia L. – 5% и Salix caprea L. – 1%.

Кустарниковый ярус развит слабо, его проективное покрытие не превышает 10%. В нем отмечены Frangula alnus Mill. – 4% и Malus domestica Borkh. – 1%. Местами встречаются плотные группы молодого подроста ели высотой до 2 м.

Травянистый ярус имеет ОПП 20% и представлен следующими видами: Cypri-pedium calceolus – 5%, Listera ovata – 1%, Or-thilia secunda (L.) House – 1%, Epipactis helle-borine – +, Equsetum pratense Ehrh. – +, Fragaria vesca L. – +, Lathyrus pratensis L. – +, L. vernus (L.) Bernh. – +, Luzula pilosa (L.) Willd. – +, Melampyrum pratense L. – +, Milium effusum L. – +, Pyrola rotundifolia L. – +, Ranunculus auricomus L. – +, Taraxacum officinale Wigg. – +, Trifolium pratense L. – +, Vi-cia cracca L. – + и V. sepium L. – +.

Моховой ярус имеет общее проективное покрытие 85%, в нем господствует Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.

Геоботаническое описание площадки № 2

Сосновый лес высотой 20–25 м с сомкнутостью крон 25%. Первый древесный ярус образует Pinus sylvestris .

Второй древесный ярус высотой 5–10 м разрежен, его проективное покрытие составляет около 10%. Он образован подростом Picea abies – 6%, Betula pendula – 3%, и Alnus incana (L.) Moench – 2%. В нем отмечены отдельные молодые деревья Populus longifolia Fisch.

Кустарниковый ярус в имеет проективное покрытие менее 10% и образован Frangula alnus и Salix aurita L.

Травянистый ярус имеет ОПП около 30% и образован следующими растениями: Calamagrostis epigeios (L.) Roth – 10%, Pyrola rotundifolia – 5%, Carex digitata L. – 1%, Cy-pripedium calceolus – 1%, Luzula pilosa – 1%, Melampyrum pratense – 1%, Anthyllis vulne-raria L. – +, Euphrasia officinalis L. – +, Listera ovata – +, Taraxacum officinale – + и Trifolium pratense – +,

Моховой ярус имеет общее проективное покрытие 90% и также сформирован, преимущественно, Pleurozium schreberi . На расположенных поблизости вытоптанных участках проективное покрытие мохового яруса местами сокращается до 30%.

Описываемые растительные сообщества сформировались на относительно молодых серогумусовых почвах. Почвообразующие породы представлены насыпными отложениями, сформированными в результате строительства Канала Москва – Волга. Отличительной чертой почв является высокое содержание карбонатов (почвенный материал бурно реагирует с кислотой), что является свойством, унаследованным от почвообразующей породы. Из-за молодого возраста почвы выщелачивания карбонатов еще не произошло, равно как и образования элювиального горизонта, что обуславливает относительно благоприятные условия для развития некоторых видов растений. При строительстве Канала Москва – Волга вскрывались отложения мощностью 5–6 м. Предположи- тельно, бóльшая часть материала, извлекаемо- лоцветника красновато-бурые, губа вздутая, го при рытье канала, имела моренное происхождение (Карта…, 1997). Это объясняет высокое содержание карбонатов в почвенном материале, поскольку это свойство может быть унаследованным от морен днепровского возраста, отличающихся повышенным содержанием обломков осадочных пород (известняков, доломитов) и, как правило, карбонатных самим по себе.

Мы предполагаем, что семена башмачка были занесены из-за Канала имени Москвы, где расположен обширный и мало посещаемый местами заболоченный лесной массив, в котором, несомненно, эта орхидея сохранилась.

У C. calceolus побег высотой 20–50 см, при основании с буроватыми влагалищами. Листьев от 2 до 5, очередных, сидячих, опушенных, широкоэллиптических, сверху и снизу заостренных. Цветки в числе 1–2 редко 3, крупные, с нежным ароматом. Листочки око- светло-желтая, внутри с красноватыми крапинками. Плод – коробочка до 3 см длиной. Корневище толстое, с длинными жесткими корнями, ветвиться начинает в генеративном возрастном состоянии раз в 5–6 лет короткими корневищами, формируя куртину (Vakhrameeva, Tatarenko, 1998), поэтому мы все особи с двумя и более побегами считали генеративными. Временами образуется удлиненное корневище, вынося новый побег на расстояние до 20 см от материнского растения. Размножение семенное, первые три года проросток развивается под землей, получая питание в результате симбиотических отношений с грибом. На четвертый год развивается первый зеленый лист. Зацветает на 8-й год или позже. Цветет в начале июня, Продолжительность цветения 2–3 недели. Опыленные цветки увядают на 2–3-й дни. Семена вызревают и высыпаются через 2–3 месяца.

Численность онтогенетических групп Cypripedium calceolus L.

Онтогенетические группы

Рис. 2. Распределение численности возрастных состояний Cypripedium calceolus. j+im – ювенильные и имматурные особи, v – взрослые вегетативные особи, g1 – особи в молодом генеративном состоянии, g2 – в зрелом генеративном состоянии

Fig. 2. The distribution of the abundance of age states of Cypripedium calceolus . j + im – juvenile and immature individuals, v – adult vegetative individuals, g1 – individuals in a young generative state, g2 – in a mature generative state

За счетную единицу (особь) мы принимали отдельно стоящую куртину для генеративных особей; генеративными, но временно не цветущими, считали куртины, состоящие из нескольких вегетативных побегов или имеющие прошлогодний засохший побег с коро- бочкой; вегетативными условно считали единичные вегетативные побеги; ювенильные и имматурные растения учитывались вместе. В описываемой популяции C. calceolus мы насчитали 480 генеративных цветущих особей с 1319 побегами, 65 временно не цветущих ге- неративных особей со 156 побегами, 317 растения во взрослом вегетативном состоянии и 604 ювенильных и имматурных растений, которые еще не имели удлиненного побега и различались размерами листа. Вегетативными мы считали особи с одиночными удлиненными побегами, но меньшим числом листьев, по сравнению с генеративными. К предположительно молодым генеративным мы отнесли особи с 1–3 побегами, остальные – к зрелым генеративным. Наиболее крупные растения с 10–15 побегами, как правило, не имели веге- тативных побегов. Популяция молодая, так как ее возрастной спектр смещен к более молодым возрастным группам (рис. 2).

В популяции основная часть генеративных особей была с одним–тремя побегами, их общая доля составила 75,8% (рис. 3). 89,4% генеративных растений имели не более 5 побегов и лишь у 10,6% (51 растение) их было более пяти. Десять и более побегов было у 10 особей (рис. 3). Это также подтверждает тезис о молодости данной популяции.

9 5 4 5 ЗИ

Рис. 3. Число генеративных особей с разным числом побегов. В легенде показаны особи с определенным числом побегов; на диаграмме число особей с данным числом побегов

Fig. 3. The number of generative individuals with a different number of shoots. The legend shows individuals with a certain number of shoots; the diagram shows the number of individuals with a given number of shoots

В 2019 г. цвело много особей, и только у 22,5% из них цветки имелись не на всех побегах в куртине (исключая временно не цветущие растения). Доля цветущих побегов составляла 90,3%. Ранее у C. calceolus была прослежена положительная корреляция между числом побегов и температурой августа года, предшествующего цветению (Пучнина, 2017). Август 2018 г. также характеризовался теплой погодой. В 2015 г. в крупной куртине из 9 побегов, расположенной на краю популяции, мы учли только 2 цветущих побега, тогда как в 2019 г. в этой же куртине цвели все побеги.

Большинство из 64 учтенных временно не цветущих куртин растений были достаточно молодыми, о чем свидетельствовало небольшое число побегов. У 37 растений из 64 было всего по 2 побега, еще у 14 – по 3. Всего шесть растений имели по 4 побега и два – по 5. Пять однопобеговых куртин имели прошлогодний побег с коробочкой. Возможно, среди вегетативных особей с одним побегом нами было учтено некоторое количество временно не цветущих растений.

У 36 куртин растений сохранились прошлогодние побеги с коробочками, на которых цветки были опылены, дали плоды и рассеяли семена. У 21 растения сохранилось по одному плодоносящему побегу, у 8 – по 2, у 2 – по 3 и у 5 – по 4. В 2018 г. только 5% генеративных растений дали плоды (или 3,7% от числа всех генеративных побегов). Судя по длине прошлогодних побегов, генеративные побеги в 2019 г. были выше на 5–8 см.

В популяции имелось много ювенильных и имматурных растений. Они располагались очень агрегировано, в местах с нарушенным моховым покровом. Занимаемые ими участки, как правило, имели площадь от 20 до 70 см2, причем рядом обычно имелись 1–2 генеративные особи. Мы насчитали 23 агрегации с числом ювенильных особей более 10 в каждой. Чаще всего наблюдались агрегации, насчитывавшие по 20–30 особей, однако были