Новые данные о желтоцветковых хохлатках (Corydalis dc. - Fumariaceae) секции Corydalis Красноярского края

Perennial plant 10–35 cm tall, with more or less globose tuber 0,8–1,2 cm in diameter. Stem single, leafy. Scaly leaf remote from tuber at 4–16 cm, subterranean, in its sinus at the time of flowering youthful tuber 0,3–0,5 cm in diameter formed. Stem leaves twice ternate, with triangular lobes deeply divided on lanceolate leaf blades 3–5 (7) mm wide. Petioles 1–5 cm long. Inflorescence is apical raceme with (1) 2–5 (8) flowers. Bracts elliptical with rounded-cuneate base, to ½–1/3 incised or dentate, rarely lobed, 1– 1,7 cm long, 0,8–1,3 cm wide. Pedicels 4–5 (7) mm long. Corolla yellow 26–32 mm long, 4–5 mm wide in the part of pedicels attachment; spur is 15 mm long .

д

е

Рис. 1. Corydalis bombylina: а – куртина на поляне в черневом лесу; б – верхние части цветущих растений; в – куртина диам. 3 м на пахотной почве (снято со вспышкой: растение серебристое от росы); г – цветки и прицветники; д – выкопанное растение с расставленными клубнем и чешуевидным листом; е – часть побега с чешуевидным листом и образующимся в его пазухе клубнем

Holotype: Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district (Western Sayan), Tanzybey village, weed plants in the garden. NV Stepanov. 19.04.2014 (KRSU); isotypes: (KRSU). Isotopotypes: Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district (Western Sayan), Tanzybey village, weed plants in the garden. NV Stepanov. 05.05.2013 (KRSU); 07.05.2012 (KRSU). Paratypes: Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district, «Ergaki» Nature Park, Polka locus, along the stream. NV Stepanov. 06.06.2011. (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district, Kulumys ridge (Western Sayan), on slope of Lokatornaya Mount, along the stream. NV Stepanov. 22.06.1994 (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district, «Ergaki» Nature Park, Uss river near the mouth of the Nistaforovka river, floodplain meadow. NV Stepanov. 10.06.2013 (KRSU); Krasnoyarsk Territory, env. of the Krasnoyarsk city , reserve «Stolby», Laletina river near the «Chertov Palez» rock, in the bottom of the slope. NV Stepanov. 13-05-2012. (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district, env. of the Tanzybey village, Kitaeva mount, glade in mixed chern forest. NV Stepanov. 06.05.2014 (KRSU).

Relationship. The species differs from related ones ( Corydalis bracteata (Stephan) Pers. and Corydalis gracilis Ledeb.) by presence of additional tuber in sinus of scaly leaf and capacity to intensive vegetative reproduction differ.

Corydalis bombylina Stepanov sp.nov . – Хохлатка шмелиная (рис.1). Многолетнее растение 10–35 см выс. с более или менее шаровидным клубнем 0,8–1,2 см в диам. Стебель одиночный, облиственный. Чешуевидный лист удален от клубня на 4–16 см, подземный, в его пазухе ко времени цветения развивается дочерний шаровидный клубенек 0,3–0,5 см в диам. Стеблевые листья дважды тройчатые, с треугольными долями, глубоко разделенными на ланцетные лопасти 3–5 (7) мм шир., черешки 1–5 см дл. Соцветие – верхушечная кисть из (1) 2–5 (8) цветков. Прицветники округло-эллиптические с клиновидным основанием, на треть-половину надрезанно-зубчатые, редколопастные 1–1,7 см дл., 0,8–1,3 см шир. Цветоножки 4–5 (7) мм дл. Венчик желтый 26–32 мм дл., 4– 5 мм шир. в месте прикрепления цветоножки; шпорец 15 мм дл.

Голотип : Красноярский край, Ермаковский р-н (Западный Саян), пос. Танзыбей, полусорное на приусадебном участке. Н.В. Степанов. 19.04.2014 (KRSU); Изотипы – KRSU. Изотопотипы : Красноярский край, Ермаковский р-н (Западный Саян), пос. Танзыбей, полусорное на приусадебном участке. Н.В. Степанов. 05.05.2013 (KRSU); 07.05.2012 (KRSU). Паратипы : Красноярский край, Ер-маковский р-н, парк «Ергаки», район Полки, по ключу. Н.В. Степанов. 06.06.2011. (KRSU); Красноярский край, Ермаковский р-н, хребет Кулумыс (Западный Саян), склон Локаторной горы, у Полки по берегу ключа. Н.В. Степанов. 22.06.1994 (KRSU); Красноярский край, Ермаковский р-н, парк «Ер-гаки», р. Ус близ устья р. Нистафоровки, пойменный луг. Н.В. Степанов. 10.06.2013 (KRSU); окрестности г.Красноярска, заповедник «Столбы», р. Лалетина у скалы Чертов Палец, в основании склона. Н.В. Степанов. 13.05.2012. (KRSU); Красноярский край, Ермаковский р-н, окр. пос. Танзыбей, Китаева гора, лесная поляна в смешанном черневом лесу. Н.В. Степанов. 06.05.2014 (KRSU).

Родство . От родственных видов ( Corydalis bracteata (Stephan) Pers. и Corydalis gracilis Ledeb.) отличается наличием дополнительного клубня в пазухе чешуевидного листа, способностью к интенсивному вегетативному размножению.

В экологическом отношении описанный выше вид – одно из редких исключений, когда хохлатка из рассматриваемой группы может проявлять свойства синантропного сегетального вида. Так, в Ермаков-ском районе Красноярского края Corydalis bombylina часто встречается по краям полей и на огородах, где успевает, будучи эфемероидом, отцвести (плоды созревать не успевают и почти не завязываются), а затем уходит под вспашку. При этом растение не только не гибнет, но успешно размножается дочерними клубеньками, образующимися в пазухах чешуевидных листьев. В ранневесенний период (конец апреля) пашни и огороды имеют лимонно-желтый аспект от этого вида, образующего сплошной покров без примеси других растений. При этом именно вспашка и выращивание на участках полевых и огородных культур, например картофеля, благоприятствуют развитию и доминированию этого вида. На начальных этапах на месте поселения отдельных растений образуются густые куртины. За счет вспашки клубеньки из куртин переносятся на другие участки и со временем образуют новые «островки». За 10 лет растение способно на распахиваемых землях освоить таким образом несколько сотен квадратных метров. В природных условиях Corydalis bombylina часто поселяется на пойменных лугах, в долинах рек, разреженных лиственных лесах. На открытых участках в отсутствии конкурентов растение также образует густые куртины 0,5–1 м диаметром, где густо переплетены разновозрастные особи, и легко опознается по этой особенности. Corydalis bracteata по сравнению с рассматриваемым видом более «индивидуалистична». Она, как правило, растет отдельными растениями, размножается преимущественно семенами и не способна успешно осваивать сегетальные участки.

Еще одной особенностью Corydalis bombylina является значительная расставленность нижнего чешуевидного листа и материнского клубня (до 16 и более см). Эта особенность проявляется независимо от глубины расположения материнского клубня. Прорастание происходит еще до стаивания снега, в талой почве. Росток из клубня при этом может расти горизонтально (если клубень неглубоко) и косо, меняя направления роста. Это, очевидно, способствует отдалению будущего дочернего клубенька от материнского и более эффективному вегетативному размножению и расселению растения без помощи внешних факторов. При благоприятных условиях растение из дочернего клубенька зацветает на следующий год и образует в свою очередь новый дочерний клубенек. Всё это способствует очень быстрому размножению растения.

За время исследования желтоцветковых хохлаток (1990–2014 гг.) были обнаружены растения, также клубнеобразующие, но имеющие несколько иные особенности, которые проявлялись и внешне, и ценотически. Эти растения имели, как правило, более крупные цельные или слабонадрезанные прицветники, крупные размеры растений, относительно широкие доли листьев, крупные веретеновидные дочерние клубни. Несмотря на наличие дочерних клубней, способность к вегетативному размножению выражена существенно слабее: растение не образует густые разновозрастные куртины, не проявляет активности на сегетальных участках и, более того, не способно там устойчиво существовать. Возможно, что дочерние клубни развиваются в дальнейшем медленно, так как даже в культуре увеличение численности растений происходит очень медленно. Неплохо развито размножение семенами. Экологически растения более тяготеют к затененным, сырым участкам вдоль берегов ручьев и рек в черневых и таежно-черневых сообществах. Так же, как и предыдущий вид, данная раса имеет «блуждающий» (при развитии от материнского клубня) побег, причем «блуждающие» способности выражены заметнее: росток может в начале своего развития расти не только горизонтально, но меняя при этом направление в пределах плоскости роста. У цветущего растения побег в основании весьма уточенный, меняющий направления, и даже в мягком субстрате добраться до клубня непросто: стебель обрывается при малейшем механическом воздействии на него. В природе такие растения встречаются очень редко ( Corydalis bombylina – массовый обычный вид). При культивировании растений в течение 10 лет было выяснено, что их особенности сохраняются, и отличия от Corydalis bombylina заметны также при выращивании их в одних и тех же условиях. Мы считаем, что это особый вид, описание которого приводится ниже. Еще одна особенность – позднее цветение (примерно на полмесяца-месяц позже, чем Corydalis bombylina в тех же местообитаниях).

Corydalis talpina Stepanov sp.nov . (fig.2). Perennial plant 20-45 cm tall with more or less spherical tuber 0,8–1,2 cm in diameter. Stem single, leafy, thinning at the base (near tuber). Scaly leaf subterranean, remote from tuber at 6–20 cm; in its sinus at the time of flowering youthful fusiform tuber (3) 5–10 mm in diam., 7–17 mm long formed. Stem leaves twice ternate, with triangular lobes deeply divided into lanceolate - broadly lanceolate or ovate leaf blades 5–16 mm wide. Petioles 3–10 cm long. Inflorescence is apical raceme with 2–10 flowers. Bracts oval 1,5–5 cm long, 1–2,3 cm wide. At the apex entire or shallowly incised into narrow-lanceolate - broadly triangular teeth. Pedicels 6–20 mm long. Corolla yellow 35– 40 mm., 4–5 mm wide in the part of pedicels attachment; spur is 15–20 mm long.

Holotype : Krasnoyarsk Territory, env. of the Krasnoyarsk city, near the «Stolby» reserve, Laletina river, thickets of wild cherry and others floodplain shrubs. NV Stepanov. 31.05.2014. (KRSU); isotypes: (KRSU). Isotopotypes : ibid. NV Stepanov. 13.05.2012 (KRSU); 28.05.2011 (KRSU). Paratypes : Krasnoyarsk Territory, env. of the Krasnoyarsk city, near the «Stolby» reserve, valley of the Kashtak river, in thickets of floodplain shrubs. NV Stepanov. 20.05.1990 (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district, env. of the Tanzybey village, «Vtoroe Koltzo» locus, glade in mixed chern forest. NV Stepanov. 09.05.2014 (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Ermakovskyi district, env. of the Tanzybey village, Kitaeva mount, glade in mixed chern forest. NV Stepanov. 06.05.2014 (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Ermakov-skyi district, Tanzybey village, in culture in the garden. NV Stepanov. 07.05.2012 (KRSU); ibid. NV Stepanov. 12.05.2009 (KRSU).

Relationship. From related species ( Corydalis bracteata (Stephan) Pers.and Corydalis gracilis Ledeb.) it differs by presence of additional tuber in the sinus scaly leaf and capacity to vegetative reproduction differ. From Corydalis bombylina by large fusiform youthful tubers, large and oval entire or shallowly incised bracts differs.

Corydalis talpina Stepanov sp.nov. – Хохлатка кротовая (рис. 2). Многолетнее растение 20– 45 см выс., с более или менее шаровидным клубнем 0,8–1,2 см в диам. Стебель одиночный, облиственный, в основании у клубня сильно утончающийся. Чешуевидный лист удален от клубня на 6–20 см, подземный, в его пазухе ко времени цветения развивается дочерний веретеновидный клубень (3) 5–10 мм в диам., 7–17 мм дл. Стеблевые листья дважды тройчатые, с треугольными долями, глубоко разделенными на ланцетные – широко-ланцетные или овальные лопасти 5–16 мм шир., черешки 3–10 см дл. Соцветие – верхушечная кисть из 2–10 цветков. Прицветники овальные 1,5–5 см дл., 1–2,3 см шир., на верхушке цельные или неглубоко надрезанные на узко-ланцетные – широко-треугольные зубцы Цветоножки 6–20 мм дл. Венчик желтый 35–40 мм дл., 4–5 мм шир. в месте прикрепления цветоножки; шпорец 15–20 мм дл.

е

д

Рис. 2. Corydalis bracteata: а – выкопанное растение с чешуевидными листьями, сближенными с клубнем; Corydalis talpina: б – надземная часть выкопанного цветущего растения (окр.Красноярска, руч. Каштак); в – соцветие с цветками и незрелыми плодами, шкала – 4 см; г – часть побега с чешуевидным листом и образующимся в его пазухе веретеновидным клубнем; д – соцветие с прицветниками; е – незрелый плод, выходящий из пазухи прицветника

Голотип : Окрестности г.Красноярска, близ заповедника «Столбы», долина р. Лалетина, заросли черемухи и др. пойменных кустарников. Н.В. Степанов. 31.05.2014. (KRSU); Изотипы – KRSU. Изотопотипы : там же. Н.В. Степанов. 13.05.2012 (KRSU); 28.05.2011 (KRSU). Паратипы : окрестности г.Красноярска, близ заповедника «Столбы», долина ручья Каштак, в зарослях пойменных кустарниках. Н.В. Степанов. 20.05.1990 (KRSU); Красноярский край, Ермаковский р-н, окр. пос. Танзыбей, урочище «Второе Кольцо», лесная поляна в смешанном черневом лесу. Н.В. Степанов. 09.05.2014 (KRSU); Красноярский край, Ермаковский р-н, окр. пос. Танзыбей, Китаева гора, лесная поляна в смешанном черневом лесу. Н.В. Степанов. 06.05.2014 (KRSU); Красноярский край, Ермаковский р-н, пос. Танзыбей, в культуре. Н.В. Степанов. 07.05.2012 (KRSU); там же, Н.В. Степанов. 12.05.2009 (KRSU).

Родство . От родственных видов ( Corydalis bracteata (Stephan) Pers. и Corydalis gracilis Ledeb.) отличается наличием дополнительного клубня в пазухе чешуевидного листа, способностью к вегетативному размножению; от Corydalis bombylina отличается крупными веретеновидными дочерними клубнями, крупными, овальными цельными или слабонадрезанными прицветниками.

Заключение . Желтоцветковые хохлатки секции Corydalis на территории Красноярского края представлены четырьмя видами: широко распространенным монгольско-южносибирским Corydalis bracteata, нижнеенисейским эндемичным – Corydalis gracilis, сравнительно обычным южносибирским – Corydalis bombylina, верхнеенисейским эндемичным – Corydalis talpina.