Новые методы создания скороспелых сортов гречихи

сорту Дикуль , была свойственна огромная избыточность цветения : только 5 – 7% раскрывшихся цветков сформировали плоды [2].

Мы предположили , что источником повышения дружности созревания может служить межвидовая гибридизация с диким гомостильным видом Fagopyrum homotropicum . Особенностью дикого вида является быстрое отцветание соцветий , которое обусловлено пониженным числом цветков в соцветии , а также наличие способности к адаптивному регулированию времени формирования плода ( промежуток времени от опыления цветка до побурения плода у этого вида составляет 13 – 26 дней ) [3].

В статье приводится описание новых подходов к использованию межвидовых гибридов в селекционной работе , послуживших основой для создания ультраскороспелого сорта гречихи Темп .

М атериалы и методика исследований

Испытание урожайности популяций гречихи проводили по методике конкурсного сортоиспытания . Учетная площадь делянки 10 м ², повторность 10- кратная , учет урожая поделяночный сплошной . Количество всходов , растений , выживших к моменту уборки , биомассу и К хоз растений определяли на 5 пробных площадках общей площадью 1 м ². Морфологический анализ и изучение продуктивности растений проводили в условиях широкорядного посева (30 х 10 см ). В качестве контролей при проведении опытов использовали районированные в Орловской области сорта Молва , Дикуль и ультраскороспелый сорт Скороспелая 86. Донором гомостилии для получения самоопыленных линий гречихи служила линия Гд 11, несущая ген гомостилии F.homotropicum .

Характер взаимодействия генов , а также приблизительное число генов , участвующих в расщеплении определяли по схеме , предложенной Н . А . Соболевым [4].

Результаты и обсуждение

Продолжительность формирования плода – сложный для отбора признак. В связи с этим в селекции на сокращение продолжительности генеративного периода нами был использован более удобный для глазомерной оценки признак – быстрое отцветание соцветий. Анализ динамики цветения соцветий межвидовых гибридов F.esculentum и F.homotropicum показал, что дикий вид передаёт потомству при скрещивании признаки «сниженное число цветков в соцветии» и «быстрое отцветание соцветий» (рисунок 1). У растений межвидовых гибридов в среднем сформировалось 36±4,1 цветков/соцветие; цветение каждого соцветия продолжалось 13 - 15 дней. У растений сорта-эталона Богатырь в среднем сформировалось 104±7,7 цветка/соцветие; цветение каждого соцветия продолжалось 30 - 32 дня.

Рисунок 1 – Динамика цветения единичного соцветия межвидовых гибридов гречихи ( среднее по 10 соцветиям ). Ш ирокорядный посев , 1998 г .

Нами были получены гибриды между этим видом и перспективной линией Ф 54, отселектированной на скороспелый габитус растений и высокий К хоз . Использование межвидовых гибридов было осложнено тесным сцеплением между отдельными хозяйственно полезными и неблагоприятными признаками ( например , гомостилии с осыпаемостью плодов ); наличием продолжительного периода покоя семян ; щуплостью плодов ; доминированием таких признаков дикого вида , как позднеспелость и мелкоплодность [3].

Генетический анализ межвидовых различий показал , что дикий вид F. homotropicum несет доминантные аллели в локусах , контролирующих изменчивость размера плодов и числа элементарных соцветий в соцветии , и рецессивные аллели в локусах , контролирующих размер цветка ( таблица 1). Число вегетативных узлов на стебле наследуется аддитивно ( различия между средними значениями признака у гибридов первого и второго поколений недостоверны ). Это свидетельствует о возможности достаточно эффективного отбора культурных морфотипов в ранних поколениях межвидовых гибридов по большинству признаков , однако , поскольку число генов , участвующих в расщеплении , как правило , велико , то для обнаружения растений с искомым фенотипом требуется проработка очень большой выборки межвидовых гибридов .

Детерминантные растения межвидовых гибридов отличались от растений детерминантных сортов F.esculentum явно сниженным числом соцветий на всех побегах . Если у растений в популяциях детерминантных сортов число соцветий на побеге составляет 3-5, то у межвидовых гибридов – 1-2 ( в среднем 1,8).

Таблица 1 – Генетический контроль количественных различий по ряду признаков между F esculentum (P1) и диким видом F.homotropicum , линия C9139 (P2)

Показатель	Признак
	S ™ 3 2 x e . g В s s ^ ® d> p g^ 5 н о у s ° О у О	О , О ^ 2 о сЗ 1=1 О о S с	с5 М СТ 2 о 2 л	я § и я н ° ё " О д ю 5 « н я Я о у О у
Р 1 ( средняя )	15,3±0,7	21,5±0,34	4,14±0,06	5,0 ± 0,08
Р 2 ( средняя )	8,1±0,2	15,4±0,17	2,19±0,01	9,5 ± 0,12
F1 ( средняя )	12,6±0,7	20,1±0,16	3,30±0,04	7,6 ± 0,14
F2 ( средняя )	9,9±0,2	17,0±0,23	3,69±0,03	7,7 ± 0,08
Мера доминирования	- 2,25	-2,44	2,02	0,62
Мера эпистаза	2,5	2,98	-1,83	-0,51
Приблизительное число генов	25	4	12	3

Кроме того , детерминантные растения в прорабатываемой популяции межвидовых гибридов имели более позднеспелый ( по сравнению с индетерминантными ) морфотип ( в среднем 6,5 вегетативных узла на стебле против 5,6 у индетерминантов ). Таким образом , включение в программу скрещиваний дикого вида ведет к разрушению комплекса генов , обусловливающего достаточно сильное развитие генеративной сферы рецессивной гомозиготы по локусу D у современных детерминантных сортов гречихи , что осложняет создание высокопродуктивных детерминантных скороспелых линий на основе межвидовой гибридизации .

Полученные результаты были учтены при планировании схемы селекционной работы ( рисунок 2).

Рисунок 2 – Схема выведения нового ультраскороспелого сорта Темп

Для ускорения селекционного процесса и проведения селекции в массовых масштабах нами был разработан и применен метод эволюционной селекции : посев семян с растений межвидовых гибридов детерминантного морфотипа в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва . В фазе « цветение + 30 дней » растения срезали и семена с них использовали для следующего цикла отбора . Ранее нами было показано , что гомостильные ( Гд ) растения с геном гомостилии дикого вида в высокой степени склонны к самоопылению даже при обилии пыльцы других растений ; при этом аттрагирующая способность плодов не зависит от гомозиготности их генотипа [5]. Таким образом , наличие четкого морфологического маркера обеспечивает выбраковку переопылившихся растений , а конкуренция с растениями гетеростильного сорта в условиях рядового посева в сочетании с ранней уборкой обеспечивает жесткий отбор на скороспелость и ускоренный ритм развития ; самоопыление гомостильных растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужных генотипов в потомстве и позволило работать методом массового отбора . В результате двух циклов эволюционного отбора мы сформировали дружноотцветающую популяцию ( популяция « ДО »), ритм развития растений которой был близок к ритму развития растений культурной гречихи . Продуктивность растений популяции ДО была на уровне сорта - стандарта Скороспелая 86. Недостатком её являлась мелкоплодность и относительная позднеспелость . Кроме того , необходимо было перевести эту популяцию на гетеростильную основу .

Для решения этой задачи нами был проведен отбор крупноплодных короткостолбчатых ( К ) растений скороспелого морфотипа из сорта Дикуль , с последующим анализом продуктивности длинностолбчатых ( Д ) и короткостолбчатых ( К ) растений , что позволило выявить крупноплодную популяцию , у которой проявлялся максимальный гетерозис по локусу S ( гетеростилии ). Эта популяция была использована для скрещивания с популяцией ДО . Следует отметить , что такой подход ( придание популяции дополнительного гетерозиса , связанного с гетерозиготностью по локусу S) ранее был нами успешно использован при создании среднеспелого сорта Диалог [6].

Полученный в результате скрещивания с популяцией « ДО » гибрид был проработан отбором на скороспелый (3 - 4 узла в зоне ветвления стебля ) габитус , быстрое отцветание соцветий и повышенную крупность плодов . В результате была получена скороспелая популяция , получившая название БО 3-4.

Для повышения продуктивности популяции БО 3-4 она была скрещена с популяцией « Донор ККГ ». Популяция « Донор ККГ » получена в результате скрещивания 4 наиболее продуктивных линий И ₆, отобранных в результате скрининга коллекции самопыленных линий , полученных с использованием гена гомостилии дикого вида [5]. Популяция « Донор ККГ » на протяжении всех трех лет изучения превосходила по урожайности исходный сорт Молва , причем в течение двух лет статистически достоверно ( табл . 2).

Таблица 2 – Урожайность гомостильной популяции гречихи « Донор ККГ » ( среднее за 2000-2002 гг )

н о О	га о § s н ° м	S « ^ S S о cd Я Ьй sho m	>К й • 03 R s 8 а ° § ^ S ^ ю		Урожай зерна
					2	н ^ к о
Молва ( стандарт )	84,2	81,9	603	14,7	11,4
Популяция « Донор ККГ »	86,8	81,8	617	16,4	12,8	112,3

Её преимущество было обеспечено усилением оттока ассимилятов на формирование урожая зерна . Урожай биомассы не уступал сорту - стандарту Молва ( таблица 2). Интересно отметить , что растения данной популяции были представлены в основном более скороспелыми морфотипами (4 - 5 узлов ЗВС ), чем растения сорта Молва (5 - 6 узлов ЗВС ). Продолжительность вегетационного периода у этой популяции была на 4 - 5 дней меньше , чем у сорта Молва . Таким образом , данная популяция отличалась более высокими темпами формирования биомассы .

Исследованиями А . Н . Соболева [7] установлено , что формирование популяций гречихи менее чем из 13-15 семей ведет к снижению гетерозиготности и появлению признаков инбредной депрессии . В нашем опыте высокий урожай дала популяция , полученная в результате скрещивания лишь 4 линий . Возможной причиной неожиданно высокой урожайности этой популяции может быть объединение сформировавшихся в ходе инбридинга компенсационных комплексов генов , обеспечивших выживание и повышенную продуктивность использованных линий . Полученная популяция , названная « Донор ККГ ( компенсационного комплекса генов )», признана перспективной для использования в селекции в качестве донора высокой продуктивности . Недостатками популяции являлись индетерминантный тип роста , мелкоплодность и каемчатость плодов .

В расщепляющихся поколениях гибрида ( Популяция « Донор ККГ » х Линия БО 3-4) был проведен отбор скороспелых быстроотцветающих детерминантных растений с высокой озерненностью и высокой выполненностью плодов . В результате была получена сортовая популяция , получившая название Темп .

В конкурсном сортоиспытании сорт Темп превзошел скороспелый сорт - стандарт Скороспелая 86 по урожайности ( таблица 3), тогда как средняя урожайность популяции БО 3-4 (14,8 ц / га ) достоверно не отличалась от уровня стандарта . Таким образом , скрещивание с популяцией « Донор ККГ » способствовало повышению урожайности полученного сорта Темп .

Сорт Темп созревал в среднем на 3 дня раньше ультраскороспелого сорта - стандарта Скороспелая 86, что было обусловлено сокращением продолжительности генеративного периода за счет дружного отцветания соцветий на стебле и ветвях первого порядка .

В ходе селекционной проработки нам удалось избавиться от мелкоплодности , присущей межвидовым гибридам : по массе 1000 плодов и другим технологическим показателям качества зерна новый ультраскороспелый сорт Темп не уступал или превосходил сорт - стандарт Скороспелая 86 ( таблица 3).

Таблица 3 – Характеристика сорта гречихи Темп в конкурсном сортоиспытании , 2004-2006 гг .

Признак	Показатель	2004 г	2005 г	2006 г	В среднем
Урожай зерна , ц / га	сорта ± к стандарту НСР 05	11,1 +0,1 2,06	19,3 +1,7 1,68	17,5 +2,3 2,16	16,0 +1,4
Вегетационный период , сут .	сорта ± к стандарту	67 -2	67 -2	68 -5	67,3 -3
К хоз , %	сорта ± к стандарту	30,1 +5,6	27,7 +5,7	27,1 +6,1	28,3 +5,8
Масса 1000 плодов , г	сорта ± к стандарту	24,0 +0,8	27,9 +2,0	26,4 +0,4	26,1 +1,1
Выход крупы общий , %	сорта ± к ст .	72,0 +0,6	72,7 -0,8	69,2 -1,5	71,3 -0,5
Выход ядрицы , %	сорта ± к стандарту	63,8 +1,4	62,6 +1,5	60,5 +3,1	62,3 +2,0
Крупность крупы , %	сорта ± к стандарту	26,9 +7,2	46,0 +12,2	38,6 +1,9	37,2 +7,1

Таким образом , использование новых методов ( межвидовой гибридизации , инбридинга и эволюционного отбора ) позволяет перейти на качественно новый уровень в селекции гречихи . В

частности , при создании ультраскороспелых сортов возможно повышение урожайности при сокращении продолжительности вегетации и сохранении высоких технологических показателей качества зерна .