Новый вид дягиля (Archangelica - Apiaceae) из Западного Саяна

Методы и результаты исследований . До настоящего времени считалось, что вид Archangelica de-currens достаточно однороден по своим признакам, хотя некоторые несоответствия в диагнозах различных авторов всё же имели место. Так, В.М. Виноградова [7] считает размеры плодов у Archangelica decurrens в 5– 6 мм длиной диагностическим признаком, отличающим его от близкого вида Archangelica officinalis с плодами 6–8 мм длиной. Эти же данные были ранее отмечены во «Флоре Западной Сибири» [11] и Б.К. Шишкиным во «Флоре СССР» [12]. В то же время М.Г. Пименов и Т.А. Остроумова [10] для Archangelica decurrens приводят размеры плодов в длину 5–10 мм, а для Archangelica officinalis – 6–9 мм, оставляя единственным надежным отличительным признаком у видов степень (факт) низбегания листовой пластинки конечного сегмента (листочка) на черешок. Надежность разделения видов подкрепляется спецификой их ареалов (в Сибири распространен A. decurrens; в Европе – A. officinalis ), но в небольшой зоне перекрытия ареалов (Северный Урал – Восточная Европа) встречаются растения, определение которых бывает проблематичным [10]. Первоначально нами также было обращено внимание на различную степень сбегания листовой пластинки на черешок у саянских растений. Позднее у высокогорных дягилей были отмечены и другие особенности, позволившие считать их особой расой, отличающейся от вида A. decurrens.

Еще одна проблема, осложняющая изучение дягиля на всём протяжении его ареала – относительно плохая представленность в гербариях полноценно собранных образцов: «обычные» растения, тем более крупных размеров, собираются коллекторами весьма неохотно, а если и собираются, то только отдельные их части, как правило, не имеющие важных диагностически значимых признаков: боковые недоразвитые соцветия, фрагменты листа и т.д. Формально видно, что это представитель рода Archangelica, но видовую принадлежность в строгом смысле установить нельзя. Конечно, до недавнего времени этого было и не нужно делать, так как считалось, что в Сибири встречается единственный вид рода. В то же время для достоверной идентификации необходимы и листья, и развитые соцветия (лучше главный зонтик), и зрелые плоды [13–14]. По нашим наблюдениям, прикорневой лист дягиля в Саянах может превышать 2 м в длину, а площадь листовой пластин- ки быть около 1 м2. И коллектору часто приходится выбирать: или собрать гербарий видов изучаемого участка, или собрать один полноценный образец дягиля.

Представители семейства зонтичных часто могут быть внешне очень похожи, поэтому общее сходство саянских растений с дягилем низбегающим – единственным видом, известным в Сибири, «оправдывало» в глазах коллекторов те скудные образцы, которые брались в гербарий. Мы также не уделяли должного внимания этим растениям, избегая собирать «широко распространенные», «тривиальные» виды, к тому же неудобные для гербаризации. При этом растения в разных фазах развития нам приходилось постоянно наблюдать in vivo и было обращено внимание, что низкогорные и высокогорные растения весьма различаются внешним видом. Более детальное изучение особенностей растения выявило их различие по многим диагностически значимым признакам: характеру сбегания листовой пластинки, соцветиям, оберточкам, цветкам и плодам [13]. На первых порах было сложно решить, какой дягиль является типичным – высокогорный и низкогорный. Знакомство с диагнозами вида A. decurrens [2, 7, 8, 10, 11, 12] позволило решить эту задачу в пользу низкогорных – более широко распространенных в Красноярском крае растений. Таким образом, высокогорные и среднегорные растения из Западного Саяна мы относим к особому виду, описание которого приводится ниже (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения плодов (поперечный срез через мерикарипий) у видов: Archangelica sajanensis (А) и Archangelica decurrens (Б) (по [13]). Условные обозначения: э – эндосперм; в – воздухоносная полость; р – параэндокарпные эфиромасличные каналы; м – мезокарп; п – эпидермис;

кс – ксилема проводящего пучка; эф – реберный эфиромасличный канал

Archangelica sajanensis Stepanov sp. nov. (fig. 1–3). Stem powerful, 1,5–3 m tall, 5–10 cm in diameter at the base . Basal leaves are large, up to 1,5 m long, 1 m wide. Petioles sectional circular and hollow, up to 4 cm in diameter. Leaf blade triangular, three-four ternate-pinnated, leaf segments of last order are 10–17 cm long, 5–10 cm wide, oval, serrate-toothed, lobed in the lower half, weakly escaping on petiole, terminal segment is 10–5 cm long, 8–10 cm wide. Umbels spherical, main umbel to 30 cm in diameter, with 55–100 rays to 15 cm long. Umbellules spherical, up to 4 cm diam. Bracteoles linear or linear-subulate rigidly pubescent, herbaceous. Petals green, long-acuminate, not sinuate at the top, with the beginning of flowering are deciduous. Stylopodium broadly conical to fla. Mericarps oval 4–11 mm long, 3–6 mm wide; dorsal ribs (in all 3) and lateral ribs are almost identical, in adult meri-carpium are thin broadly winged.

New species from closely related taxa A. decurrens and A. officinalis is different umbrellas rays (55–100, not 10–50), widely winged dorsal ribs mericarpium, petals quickly deciduous without notch, broadly conical stylopodium.

Holotype : Krasnoyarsk Territory, Yermakovskiy district, the «Ergaki» natural park, Nizhnya Buyba river valley, waterside subalpine meadow. 15.08.2013. N.V. Stepanov (KRSU); isotypes – NS, LE.

Paratypes : Krasnoyarsk Territory, Yermakovskiy district, the «Ergaki» natural park, Tushkanchik river, subalpine open forest. 15.08.2013.N.V. Stepanov (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Karatuzskiy district, Taigish river, locus «Sibiry-achka», waterside community. 04.07.2013. N.V. Stepanov (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Yermakovskiy district, the «Ergaki» natural park, neighborhood of Chernoye lake, subalpine meadow. 24.08.2013. N.V. Stepanov (KRSU).

Archangelica sajanensis Stepanov sp. nov. – Дягиль саянский (рис. 2). Стебель мощный, 1,5–3 м высотой, 5–10 см в диаметре при основании. Листья крупные, прикорневые до 1,5 м длиной, 1 м шириной. Черешки в сечении округлые, полые, до 4 см в диаметре. Листовые пластинки треугольные, трижды-четырежды тройчато-перистые; сегменты 10–17 см длиной, 5–10 см шириной, овальные, по краю пильчатозубчатые, в нижней половине лопастные, сбегание на черешок слабовыраженное; терминальный сегмент лопастной, 10–15 см длиной, 8–10 см шириной. Зонтики сферические, центральный до 30 см в диаметре, с 55–100 лучами до 15 см длиной. Зонтички шаровидные, до 4 см в диаметре, оберточки, линейные или линейно-шиловидные, жестко опушенные, травянистые. Лепестки зеленые, длинно-заостренные, не выемчатые на верхушке, а начале расцветания опадающие. Подстолбия широко-конические до плоских. Мерикарпии овальные 4–11 мм длиной, 3–6 мм шириной; спинные ребра (в количестве 3) и боковые почти одинаковые, у зрелых мерикарпиев широко окрыленные.

Голотип : Красноярский край, Ермаковский район, природный парк «Ергаки», долина р. Нижняя Буйба, берег ключа, субальпийский луг. 15.08.2013 г. Н.В. Степанов (KRSU); изотипы – NS, LE.

Паратипы : Красноярский край, Ермаковский район, природный парк «Ергаки», р. Тушканчик, субальпийское редколесье. 15.08.2013. Н.В. Степанов (KRSU); Красноярский край, Каратузский район, р. Тайгиш, урочище «Сибирячка», прирусловое сообщество. 04.07.2013. Н.В. Степанов (KRSU); Красноярский край, Ермаков-ский район, природный парк «Ергаки», Черное озеро, субальпийский луг. 24.08.2013. Н.В. Степанов (KRSU).

Родство . От близких видов A. decurrens и A. officinalis отличается многочисленными лучами зонтиков (55–100, не 10–50), широко окрыленными спинными ребрами мерикарпиев, лепестками быстроопадающими без выемки, широко-коническими подстолбиями.

а

б                                     в

г

д                                   е

Рис. 2. Особенности анатомического и морфологического строения дягилей: а – поперечный срез зрелого мерикарпия Archangelica sajanensis (Черное озеро – парк «Ергаки»); б – поперечный срез зрелого мерикарпия и Archangelica decurrens (р. Лалетина – заповедник «Столбы»); в – поперечный срез незрелого мерикарпия Archangelica sajanensis с отслаивающимся эпидермисом (р. Нижняя Буйба – «Ергаки»); г – анатомическое строение зрелого мерикарпия Archangelica sajanensis в зоне спинного ребра (Черное озеро – парк «Ергаки»);

д – частично распустившийся цветок Archangelica sajanensis с обнаженным подстолбием

(р. Нижняя Буйба – «Ергаки»); е – распускающиеся цветки Archangelica sajanensis (р. Нижняя Буйба – «Ергаки»)

а

б

в

г

д

е

Рис. 3. Особенности строения дягиля саянского: а – отцветший цветок (р. Нижняя Буйба – «Ергаки»);

б – часть зонтичка с оберточками (р. Тайгиш – Каратузский район); в – нижний лист (р. Тайгиш – Каратузский район); г – соцветие с опылителями (Цирковое озеро – парк «Ергаки»); д – часть соцветия с цветками разных стадий цветения (р. Тайгиш – Каратузский район); е – зонтик с незрелыми плодами (хребет Кулумыс – «Ергаки»)

Заключение . В Саянах встречаются два представителя рода Archangelica : A. decurrens и A. sajanensis, которые устойчиво отличаются рядом анатомо-морфологических признаков, экологией и цено-тической приуроченностью. A. sajanensis тяготеет к наиболее гумидным высокогорным районам, где встречается в прирусловых местообитаниях и на субальпийских высокотравных лугах. A. decurrens – приурочен к низкогорным местообитаниям – долинам рек и ручьев, заболоченным эутрофным участкам.