О ботанико-географической дифференциации восточноевропейских широколиственно-темнохвойных лесов

Восточноевропейские широколиственнотемнохвойные леса распространены полосой от западных границ РФ до Урала. В территориальной структуре растительного покрова Европы смешанные широколиственно-темнохвойные леса формируют переходную полосу (экотон) между двумя растительными зонами - зоной темнохвойных лесов (бореальная зона) и зоной широколиственных лесов (неморальная зона) [1]. Область распространения широколиственно-темнохвойных лесов разными авторами рассматривается либо как самостоятельная зональная структура в ранге зоны или подзоны [2,4], либо как структурная часть таежной (бореальной) зоны [3, 5]. Восточноевропейские широколиственно-темнохвойные леса представляют крупную территориальную структуру, которая не является однородной в отношении климатических условий. Вследствие этого область распространения Восточноевропейских широколиственно-темнохвойных лесов территориально дифференцирована на более мелкие территориальные структуры. Региональная дифференциация происходит как в широтном, так и в меридиональном направлениях. В широтном направлении, с севера на юг возрастают термические ресурсы, что вызывает изменения соотношения темнохвойных и широколиственных пород в древесном ярусе. В северной части в структуре фитоценозов широколиственные породы занимают подчиненное положение, в южной же части фитоценотические позиции широколиственных пород усиливаются, в лесообразовательном процессе они уже выступают на равных с темнохвойными породами. По активности участия широколиственных пород в лесообразовательном процессе выделяют 2 полосы - северную - бореальную и южную - неморальнобореальную [1, 6].

Более существенные изменения происходят в меридиональном направлении. С запада на восток усиливается континентальность климата, что

процессе они уже выступают на равных с темнохвойными породами. По активности участия широколиственных пород в лесообразовательном процессе выделяют 2 полосы - северную - бореальную и южную - неморально-бореальную [1, 6].

Более существенные изменения происходят в меридиональном направлении. С запада на восток усиливается континентальность климата, что приводит к изменениям в породном составе лесов [5]. Поочередно из состава лесообразующих видов выбывают Fagus sylvatica , Carpinus betulus , Fraxinus excelsior , Picea abies , на смену которым приходят Picea obovata и Abies sibirica . Изменение климатических параметров максимально учитывается при эколого-географи-ческой дифференциации [7]. В эколого-геогра-фической схеме территориальной дифференциации, представленной системой биохор: зонобиом - экорегион - биорегион, восточноевропейские широколиственно-темнохвойные леса выделены в ранге зональной территориальной структуры - зонобиома (биома) восточноевропейских широколиственно-хвойных лесов [7]. На территории РФ зонобиом представлен группой региональных биомов - Смоленско-Приуральским экорегионом. Данная структура дифференцирована на 7 биорегионов: Северо-Западный, Валдайский, Смоленско-Московский, Мещерский, Верхневолжский, Вятско-Камский, Приуральский [8]. При определении границ биорегионов ключевыми показателями выступают биоклиматические характеристики: средняя годовая температура воздуха, средняя температура января и июля, сумма биологически активных температур.

Как известно ботанико-географическое районирование строится по признакам самой растительности, а не условий ее существования. Ботанико-географическое районирование отражает влияние на растительность и флору климатических факторов, в первую очередь солярной зональности и степени континентальности [5]. При ботаникогеографическом районировании, так или иначе, учитываются границы фитоценотических ареалов эдификаторов, соэдификаторов и характерных видов. А.М. Семеновой-Тянь-Шанской и В.Б. Со-чавой массив хвойно-широко-лиственных лесов разделен на 3 территориальные структурные части: 1) западная, с участием Fagus sylvatica и Carpinus betulus; 2) центральная, с участием Picea abies; 3) восточная, с участием Picea obovata и Abies sibirica [4].

В схеме ботанико-географического районирования европейской части СССР [5] Восточноевропейские смешанные широколиственно-темнохвойные леса в пределах РФ представлены региональными структурами в 3 провинциях - прибалтийско-белорусской, североевропейской и камско-печорско-западноуральской. В первых двух провинциях выделены географические варианты. В пределах прибалтийско-бело-русских широколиственно-еловых лесов выделены эстонско-литовские леса без Carpinus betulus , литовско-белорусские леса с Carpinus betulus , калининградские леса с Carpinus betulus и Fagus sylvatica ). В пределах североевропейских широколиственно-еловых лесов выделены восточно-прибалтийско-среднерусские леса с преобладанием Picea abies и приволжские леса с преобладанием гибридной формы ели).

На карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» [3] Восточноевропейские широколиственно-темнохвойные леса также разделены на 3 структурные части: 1) среднеевропейские (прибалтийские) леса с Fagus sylvatica и Carpinus betulus , 2) восточноевропейские (прибалтийско-ветлуж-ские) леса с Picea abies ; 3) приуральские леса с елью гибридной, Picea obovata и Abies sibirica .

В схеме лесорастительного районирования С.Ф. Курнаева [4] Восточноевропейские широколиственно-темнохвойные леса разделены между 3 лесорастительными провинциями: 1) среднеевропейской; 2) скандинавско-русской; 3) восточной части Русской равнины. Граница между среднеевропейской и скандинавско-русской провинциями проводится по восточной границе ареала Fagus sylvatica ; граница между скандинавско-русской провинцией и провинцией восточной части Русской равнины проводится по западной границе ареалов Picea obovata и Abies sibirica .

Авторы монографии «Восточноевропейские леса» [1] со ссылкой на [5] выделяют 6 региональных типов неморально-бореальных ле-сов: 1) буково-пихтово-еловые леса Карпат; 2) буково-грабово-еловые леса восточной Польши, Прибалтики, запада РФ (Калининградская область); 3) широколиственно-еловые леса Польши, Прибалтики и центральной части Белоруссии; 4) широколиственно-еловые леса Центра Русской равнины; 5) широколиственно-пихтово-еловые леса Заволжья; 6) липово-пихтово-еловые леса Предуралья и Урала [1].

Как мы видим, во всех приведенных схемах ботанико-географического и лесорастительного районирования в той или иной мере учитываются географические ареалы видов-эдификаторов. Однако представляется возможным вариант ботанико-географического районирования, основанный на использовании в качестве ботаникогеографических рубежей границ ареалов видов, а именно климаксовых видов. Данный подход основан на концепции сукцессионной системы С.М. Разумовского [9]. Согласно данной концепции все биогеоценозы определенной территории (района) организованы в сукцессионную систему. Сукцессионная система включает климаксовые экосистемы и все стадии формирования (экогенеза) и восстановления (демутации) климаксовых экосистем. Важнейший признак климаксовых экосистем - наличие климаксовых видов, обладающих способностью формировать самовосстанавливающие сообщества. Главная особенность климаксовых видов -способность успешно возобновляться под пологом леса. Такими свойствами обладают ограниченное число древесных видов - это темнохвойные и широколиственные породы, представители семейств Pinaceae и Fagaceae [9]. Растительность крупных зональных территориальных структур формируют несколько сукцессионных систем. Во главе сукцессионных систем на завершающихся стадиях сукцессий стоят климаксовые сообщества, наиболее приспособленные к конкретным параметрам климата и способные существовать неопределенно продолжительное время, до существенного изменения параметров климата. Сукцессионные системы территориально ограничены, т.е представляют собой территориальные структуры. Границами служат ареалы климаксовых видов. Они отражают важные климатические рубежи, определенные параметры континентальности климата, на границах происходят качественные изменения этих параметров.

Исходя из концепции С.М. Разумовского [9], ареалы климаксовых видов служат важными ботанико-географическими рубежами и могут быть использованы при региональной дифференциации крупных территориальных структур растительности - в т.ч. Восточноевропейских широколиственно-темнохвойных лесов. Климаксовых видов здесь немного, это темнохвойные породы - Picea abies , P. obovata , Abies sibirica , широколиственные - Fagus sylvatica , Quercus robur . Границы Восточноевропейских смешанных широколиственнотемнохвойных ле-сов нами определяются на основе ареалов климаксовых видов следующим образом: северную и восточную границы очерчивает граница ареала Quercus robur , южную границу -южные границы ареалов Picea abies и P.obovata .

Территориальная дифференциация Восточноевропейских смешанных широколиственнотемнохвойных лесов главным образом происходит за счет изменения климатических условий, ведущий фактор - усиление континентальности с запада на восток. Вследствие этого в направлении с запада на восток происходят территориальные смены сукцессионных систем, и соответственно, смены климаксовых видов, стоящих во главе их. В пределах РФ мы наблюдаем смену 3 сукцессионных систем и соотвественно 3 образуемых ими территориальных структур - ботаникогеографических провинций:

• 1)    с участием Picea abies, Fagus sylvatica и Quercus robur ;

• 2)    с участием Picea abies и Quercus robur ;

• 3)    с участием Picea obovata , Abies sibirica и Quercus robur .

Дальнейшая дифференциация в пределах провинций, выделение более мелких территориальных структур – единиц дробного ботаникогеографического районирования в данной статье нами не рассматривается.

Первая ботанико-географическая провинция с участием Picea abies и Fagus sylvatica в пределах РФ распространена локально – в Калининградской области. Провинция условно названа С.Ф. Курнае-вым провинцией бука европейского [4]. Следующие 2 провинции занимают практически все пространство в пределах РФ. Границу, разделяющую провинции, мы проводим по западной границе ареала Abies sibirica . Ареалы Picea abies и Picea obovata перекрываются на значительном пространстве, что не позволяет границы их ареалов принять за провинциальную границу. Провинцию с участием Picea abies и Quercus robur в крайней западной части (Брянская область) пересекает граница ареала Carpinus betulus , в восточной части граница ареала Fraxinus excelsior. Границы ареалов Carpinus betulus и Fraxinus excelsior , не являющихся климаксовыми видами, отражают внутри-провинциальную дифференциацию. Восточную границу провинции с участием Picea obovata , Abies sibirica и Quercus robur мы проводим по восточной границе Quercus robur [10], включая сюда смешанные широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала [11].

Выводы: географические ареалы климаксовых видов отражают важнейшие физикогеографические рубежи, качественные изменения климатических условий. Это позволяет использовать их в схемах территориальной дифференциации (ботанико-географического и лесорастительного районирования) лесной растительности, в качестве границ территориальных структур – зональных границ ( Picea abies , Picea obovata , Quercus robur ), провинциальных границ ( Fagus sylvatica ,

Abies sibirica ). Границы ареалов лесообразующих неклимаксовых видов ( Car-pinus betulus, Fraxinus excelsior ) отражают внутрипровинциальную дифференциацию растительности, что предопределяет их использование для дробного районирования.