О двух подходах к оценке бета-разнообразия растительности на основе синтаксономии

Понятие «бета-разнообразие» как показатель разнообразия растительных сообществ определенного района достаточно широко используется в современной литературе [7-11]. Однако в этих работах не обсуждается возможность количественного измерения величины показателя.

Р. Уиттекер и Г. Вудвел [12] предлагали оценивать бета-разнообразие растительности по результатам ординации как интенсивность изменения видового состава вдоль ведущего комплексного градиента. В этом случае мерой бета-разнообразия растительности является полусмена (half change, HC), то есть смена половины видового состава. При полном изменении видового состава бета-разнообразие растительности будет равно 2 НС, при смене трех типов растительности, полностью различающихся по флористическому составу – 6 НС. Этот вариант оценки бета-разнообразия растительности имеет существенный недостаток: если состав растительности организован несколькими ведущими комплексными градиентами, т о суммарная оценка данного показателя становится невозможной [4]. Значительно большие возможности для оценки бета-разнообразия растительности представляет синтаксономия. В конечном итоге синтаксономия растительности любого района может быть интерпретирована как бета-разнообразие растительности.

В этой статье мы рассмотрим два основных показателя, которые могут быть определены при анализе синтаксономии: общее синтаксоно-мическое бета-разнообразие, отражающее число синтаксонов разного ранга; синтаксономический спектр растительности как показатель ее «бета-своеобразия».

В качестве примера для иллюстрации этих показателей использованы результаты синтаксоно-мического изучения 4-х особо охраняемых природ-

ных территорий Республики Башкортостан (ООПТ РБ): Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ) [2], Государственного природного заповедника «Шульган-Таш» (Ш-Т) [3], Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) [5] и Национального парка «Башкирия» (НП) [6]. Следует отметить, что синтаксономическое разнообразие ЮУГПЗ пока выявлено не до конца, не изучены в синтаксо-номическом отношении высокогорные тундровидные сообщества, а также верховые и переходные болота на его территории.

Рассматриваемые ООПТ различаются по площади (в тыс. га): БГПЗ – 49,5; Ш-Т – 22,5; ЮУГПЗ – 252,5; НП – 82,3. Они расположены в горно-лесной зоне, причем все ООПТ, кроме ЮУГПЗ, представляют среднегорную часть Южного Урала с перепадом высот 600-700 м. Поэтому на их территории не выражена вертикальная поясность, и бета-разнообразие растительности порождается в основном различиями экпозиций склонов и характером подстилающих геологических пород. Перепад высот в ЮУГПЗ превышает 1100 м, по этой причине в нем выражена вертикальная поясность со сменяющими друг друга поясами (неморальных хвойно-широколиственных лесов, бореальной тайги и комплекс высокогорной растительности, включающий высокогорные луга, болота и тундроподобные сообщества).

Положение рассматриваемых ООПТ незначительно различается по географической приуроченности, они лежат в пределах 52°53'-54°36' с.ш. и 56°23'-58°38' в.д.

Однако на характер растительности оказывает влияние барьерная роль Южного Урала. Ш-Т и НП расположены на его западном макросклоне, где климат более влажный и теплый. БГПЗ находится преимущественно на восточном макросклоне, в условиях более континентального климата. ЮУГПЗ охватывает центрально-возвышенную часть Южного Урала, где климат наиболее холодный, но более влажный по сравнению с восточным макросклоном.

Результаты анализа бета-разнообразия растительности четырех ООПТ показаны в таблицах 1-3.

В таблице 1 приведена общая структура синтаксономии ООПТ. При составлении таблицы «сообщества» были приравнены к ассоциациям. В некоторых случаях проведена коррекция синтаксономии. Кроме того, была использована дополнительная информация о растительности ООПТ, которая отсутствовала в монографиях [1]. Как видно, этот показатель мало информативен, так как не отражает экологии синтаксонов. Тем не менее, очевидно большее значение бета- разнообразия растительности на уровне ассоциаций в НП. Это связано с увеличением разнообразия полуестественных (луговых) и синантропных сообществ под влиянием антропогенных факторов. Как известно, в отличие от заповедников природные парки создаются не только для сохранения биоразнообразия, но и для активной рекреации, которая приводит к появлению разнообразия синантропных сообществ. Меньшее число классов в Ш-Т связано с отсутствием бореальных лесов Vaccinio-Piceetea и черноольховых уремников Alnetea glutinosae.

Таблица 1. Структура синтаксономического разнообразия растительности четырех ООПТ РБ

Синтаксономический ранг	ООПТ
	БГПЗ	Ш-Т	ЮУГПЗ	НП
Класс	6	4	6	7
Порядок	7	8	8	12
Союз	9	10	10	13
Ассоциация	15	18	20	27

В таблице 2 показано процентное соотношение ассоциаций разных союзов на территории ООПТ. Из таблицы видно, что в БГПЗ почти полностью отсутствуют сообщества союзов класса неморальных широколиственных и хвойношироколиственных лесов Querco-Fagetea (представлен лишь один интразональный союз сероольшатников на влажных почвах – Alnion incanae ). Класс Brachypodio-Betuletea наиболее разнообразен в БГПЗ, что связано с уже отмеченным влиянием более континентального климата. Сообщества бореальных лесов класса

Vaccinio-Piceetea характерны для растительности ЮУГПЗ вследствие проявления вертикальной поясности. В НП представлены не только неморальные леса, но и полуестественные луга класса Molinio-Arrhenatheretea и синантропные сообщества классов Plantaginetea majoris и Galio-Urticetea . Степи класса Festuco-Brometea в горнолесной зоне имеют островной характер и локализованы по южным склонам в БГПЗ, Ш-Т и НП. При полном изучении растительности ЮУГПЗ число синтаксонов возрастет за счет тундроподобных сообществ высокогорий и болот.

Таблица 2 . Представленность ассоциаций разных союзов в растительности четырех ООПТ РБ

Союз	ООПТ
	БГПЗ	Ш-Т	ЮУГПЗ	НП

Класс Querco-Fagetea (неморальные леса)

Lathyro-Quercion roboris (остепненные дубняки)	–	1	1	2
Aconito septentrionalis-Tilion cordatae (типичные неморальные липоводубовые леса)	–	2	3	6
Alnion incanae (сырые сероольховые леса)	1	1	1	1
Aconito septentrionalis-Piceion obovatae (неморально-травные ельники)	–	1	2	1

Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (гемибореальные леса

Caragano fruticis-Pinion sylvestris (остепненные)	1	1	1	1
Veronico teucrii- Pinion sylvestris (на почвах нормального увлажнения)	–	1	–	1
Trollio europaea- Pinion sylvestris (на свежих почвах)	3	1	2	–

Класс Vaccinio-Piceetea (бореальные леса)

Dicrano-Pinion (сухие сосновые леса)	3	–	3	1
Piceion excelsae (ельники на хорошо увлажненных почвах)	–	–	2	1
Класс Vaccinietea uliginosi (заболоченные леса со с	агновыми мхами)
Betulion pubescentis (заболоченные березняки)	–	–	2	–
Класс Alnetea glutinosae (заболоченные ольховые уремы)
Alnion glutinosae	1	–	1	1

Класс Festuco-Brometea (степи)

Festucion valesiacae (луговые степи)	–	1	–	2
Aconopogodion alpini (островные степи в горно-лесной зоне)	3	1	–	–
Amygdalion nanae (кустарниковые степи)	–	1	–	3
Класс Molinio-Arrhenatheretea (вторичные послелесные луга)
Polygonion krascheninnikovii (среднегорные разнотравные луга)	2	2	1	2
Festucion pratensis (настоящие злаковые луга)	–	1	–	–
Trifolion montani (остепненные луга)	–	1	–	–
Calthion (влажные луга)	1	3	–	1
Cynosurion (настоящие луга пастбищного использования)	–	–	–	2
Класс Mulgedio-Aconietea (высокогорные луга)
Союз ??	–	–	1	–
Класс Plantaginetea majoris (луговые пастбища)
Polygonion avicularis (сильно сбитые пастбища)	–	–	–	1
Класс Galio-Utricetea (нитрофильные опушки на влажных почвах)
Aegopodion podagrariae	–	–	–	1

В таблице 3 приведены синтаксономические спектры растительности рассматриваемых ООПТ на уровне классов (при желании аналогичные спектры могут быть построены на уровне порядков и союзов). Однако, как полагают авторы, ранг класса вполне достаточен для отражения своеобразия растительности рассматриваемых ООПТ.

Таблица 3. Синтаксономический спектр ООПТ (доля ассоциаций разных классов в растительности, %)

Союз	ООПТ
	БГПЗ	Ш-Т	ЮУГПЗ	НП
Querco-Fagetea	7	22	37	37
Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae	27	21	19	7
Vaccinio-Piceetea	20	–	26	4
Vaccinietea uliginosi	–	–	6	–
Alnetea glutinosae	6	–	–	4
Festuco-Brometea	20	7	–	18
Molinio-Arrhenatheretea	20	50	6	19
Mulgedio-Aconietea	–	–	6	–
Plantaginetea majoris	–	–	–	4
Galio-Utricetea	–	–	–	7

В БГПЗ, как уже отмечалось, в силу большей континентальности климата наиболее полно представлены сообщества класса Brachypodio-Betuletea , самые сухие хвойные леса союза Dicrano-Pinion (класс Vaccinio-Piceetea ) и степи эндемичного союза Aconopogonion alpine . Растительность ЮУГПЗ отличается «бореализацией», хотя в нижнем поясе широко распространены сообщества неморальных лесов. В высокогорной части выявлены сообщества классов Mulgedio-Aconietea и Vaccinietea uliginosi . Для ШТ и НП характерны сообщества Querco-Fagetea . Кроме того, отмечается достаточно высокое разнообразие лугов и степей, и вследствие хозяйственной деятельности появились синантропные сообщества.

Как полагают авторы, предлагаемые методы оценки бета-разнообразия растительности хорошо раскрывают специфику растительности конкретных районов и могут быть полезными для решения задач геоботанического районирования, так как синтаксономический спектр является некой обобщенной формулой, описывающей природу растительности.

Работа выполняется при поддержке программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»).