О формах брачных отношений у лесной завирушки Prunella modularis modularis в Южной Карелии

У многих видов воробьиных птиц обнаружены наряду с моногамией и другие формы брачных отношений (Haartman 1969; Панов 1983; и др.). В частности, у лесной завирушки Prunella modularis описано большое разнообразие брачных систем. Наиболее хорошо изучены брачные системы оседлых завирушек подвида occidentalis , многочисленных в культурных ландшафтах Великобритании. Здесь у лесной завирушки так же часто, как и пары, встречались полиандричные группировки, в которых одна самка живёт на совместном участке 2-3 самцов. Реже наблюдали полигинию и полигинандрию, когда не одна, а 2-4 самки завирушки обитали на совместном участке 2-3 самцов (Birkhead 1981; Davies 1983, 1985; Davis, Lundberg 1984; и др.).

В других частях ареала, где лесные завирушки перелётны и населяют главным образом естественные ландшафты, где гнездятся со значительно более низкой плотностью, формы брачных отношений у этого вида изучены слабее. В некоторых регионах зарегистрированы гнезда с «помощниками» (Tomek 1988; Tuomenpuro 1990). Сообщалось также о случае бигамии, доказанном с помощью кольцевания (Яковлева 1983). В данном сообщении мы приводим сведения о брачных отношениях у Prunella modularis modularis, полученные в последние десятилетия в южной Карелии.

Материал и методы

Наблюдения за индивидуально маркированными лесными завирушками проводили в южной Карелии: в 1979-1981 гг. в юго-восточном Приладожье, преимущественно в хвойных и хвойно-лиственных молодняках, а в 1982-2007 гг. в заповеднике «Кивач», в спелых насаждениях различного типа. Взрослых птиц (115 самцов и 118 самок) отлавливали, как правило, у гнёзд с птенцами в возрасте 7-8 дней, с помощью бойка (Зимин, Артемьев 1981) или паутинными сетями. У 27 гнёзд проведено 142 ч наблюдений из укрытия, которое постепенно перемещалось на расстояние около 3-5 м от гнезда. При хорошем обзоре наблюдения проводились с большего расстояния в подзорную трубу. Взрослые птицы предварительно метились цветными кольцами. В 2005-2007 гг. наблюдения (продолжительностью не менее 3 ч) были установлены за подавляющим большинством (21 из 24) известных успешных гнезд.

Результаты и обсуждение

И в Приладожье, и в заповеднике «Кивач» лесная завирушка заселяет различные типы леса, предпочитая участки с развитым еловым подростом. Характерна неравномерность распределения гнездящихся пар по территории. Так, в «Киваче» в спелом смешанном лесу плотность составляла в среднем 6.7 пар/км2, хотя на берегах ручьёв и реки Суны, где еловый подрост особенно сильно развит, плотность населения могла быть значительна выше. По данным В.Б.Зимина (1966), на таких участках она порой достигала 0.5 пар/га. Период откладки яиц растянут более чем на 2 месяца – с 30 апреля по 17 июля, при этом часть самок имеет два цикла размножения в году.

Почти полный контроль гнёзд в 2005-2007 годах показал, что кроме моногамных пар у завирушек были довольно широко распространены брачные группировки, состоявшие из одной самки и двух самцов. В 2005 г. из 2 проконтролированных гнёзд одно принадлежало паре, а другое – группе из двух самцов и самки. В 2006 г. зарегистрировано 6 пар и 1 «трио», имевшее 2 успешных гнезда. Особенно много гнёзд с «помощниками» оказалось в 2007 г. В этом сезоне 5 найденных гнёзд принадлежало группам из самки и двух самцов. Возле шестого гнезда наблюдали даже трёх самцов, хотя постоянно держались поблизости лишь два из них. Ещё в двух случаях можно было предполагать наличие самца-«помощника», во всяком случае, пение второго самца отмечали в непосредственной близости гнезда. Таким образом, в 2007 году брачным трио принадлежало большинство (от 6 до 8) из 11 гнёзд, а в сумме за 3 года – около половины – 9-11 из 21 гнезда, находившегося под наблюдением. Кроме того, 6 полиандричных группировок мы зарегистрировали в «Киваче» в 1982-2001 годах.

Кладку у завирушки насиживает только самка (Яковлева 1983; Tomek 1988), в выкармливании птенцов принимает участие самец. У моногамных птиц в гнёздах с 8-10-сут птенцами самец и самка приносили корм в гнездо примерно с равной частотой (Tomek 1988, наши данные). В «трио» поведение и степень участия самцов в выкармливании птенцов значительно варьировали. Из 12 групп, за которыми проводилось наблюдение, оба самца принимали участие в выкармливании лишь в 6 случаях. Однако, как правило, один из самцов, а иногда и оба прилетали к гнезду с кормом значительно реже самки.

Как установлено в Великобритании, у лесной завирушки один из защищающих совместную территорию самец (α) доминирует над другим (β) (Birkhead 1981), причём β-самец принимает участие в выкармливании только в том случае, если до этого спаривался с самкой, т.е. мог быть отцом птенцов (Davies 1983; Honotte 1989). Нам удалось зарегистрировать конфликты между самцами, которые выявили доминирующих особей, у 5 гнезд. Однако однозначной зависимости степени участия самца в выкармливании птенцов от степени его доминирования в группе не наблюдалось. У α-самца, по крайней мере в мае-июне, часто значительную часть времени занимало сопровождение кормящей птенцов самки и ухаживание, и его участие в выкармливании было очень незначительным (1 гнездо), или не наблюдалось вовсе, и птенцов кормили лишь самка и β-самец (2 гнезда). Тем не менее, следует заметить, что эти наблюдения проводились незадолго до вылета птенцов первого выводка, и вскоре самка могла приступить к откладке яиц в новом гнезде. Возможно, что в этот период самец охраняет её более тщательно, чтобы предотвратить спаривание с β-самцом, тогда как в другое время уделяет большее внимание выкармливанию птенцов. По нашим наблюдениям, некоторые самки начинали вторую кладку уже через 4-6 дней после вылета первого выводка, когда возраст птенцов составлял всего от 14 до 16 дней.

Это подтверждают наблюдения за двумя гнездами, принадлежавшими одной и той же группе, состоявшей из двух самцов и одной самки. В первом цикле размножения в то время, когда птенцам было 1011 сут, их кормила преимущественно самка (82% прилётов с кормом) и в незначительной степени – β-самец (18% прилётов, n = 111). Самец-доминант сопровождал приносившую корм самку, ухаживал за ней, гонял другого самца, однако близко к гнезду обычно не подлетал. Подросших птенцов второго выводка α-самец кормил даже чаще, чем самка (54% прилётов с кормом к 4-сут птенцам, n = 28 и 74% – к 9- суточным, n = 54). «Помощник» же продолжал принимать в выкармливании незначительное участие и незадолго до вылета птенцов (22 июля), видимо, оставил гнездо.

В 2 гнездах из 5, наоборот, β-самец в кормлении птенцов почти или совсем не участвовал. Он лишь изредка появлялся вблизи гнезда, а в одной из групп пытался ухаживать за самкой в тех случаях, если она прилетала к гнезду одна.

Значительно реже пар и полиандричных трио мы регистрировали бигамных самцов. Нам известно всего 2 случая, когда самец выкармливал птенцов в двух гнёздах, сроки размножения в которых перекрывались. В одном таком случае (в Приладожье) гнёзда одного и того же самца располагались в 550 м друг от друга, причём между ними были ещё 2 гнезда лесной завирушки, размножение в которых проходило в эти же сроки. Во втором случае два гнезда самца находились на смежных участках и дистанция между гнёздами не превышала 150 м. Разница в сроках вылупления птенцов в гнёздах одного и того же самца составляла 9 дней в первом случае и 11 дней во втором.

Ещё одну из зарегистрированных нами репродуктивных групп, возможно, следует отнести к полигинандричным группировкам. Самец из пары, пойманной возле одного из гнёзд, через 4 дня был отловлен в составе полиандричного трио (разница в возрасте птенцов составляла всего 5 дней, расстояние между гнёздами – около 200 м), а позднее – и у второго выводка в составе этой же группы.

В Великобритании, где образование репродуктивных групп у завирушек наиболее обычно, около половины самок размножается в составе группировок, состоящих из самки и 2-3 самцов. Почти столь же часто встречается моногамия, реже – полигиния и полигинандрия (Birkhead 1981; Davies 1983, 1985; Davis, Lundberg 1984; и др.). Широкому распространению полиандрии способствует преобладание самцов в популяции. Оно возникает из-за того, что в зимних группировках лесных завирушек, которые там оседлы, самцы доминируют над самками, что приводит к более высокой смертности последних (Birkhead 1981). В Карелии, несмотря на отличие условий существования (завирушки улетают на зиму, а гнездятся в естественных ландшафтах со значительно более низкой плотностью), были обнаружены те же формы брачных отношений, причём кроме моногамии также преобладала полиандрия. То, что полиандрия не была обнаружена в Приладожье (Яковлева 1983), объясняется, видимо, использовавшимися методиками. Отлов родителей у гнёзд тогда производился бойком. При этом отлавливались лишь активно кормившие птенцов взрослые птицы. Регулярные же наблюдения у гнёзд за мечеными особями, которые могли бы выявить «помощников», не проводились. Вполне вероятно, что и в «Киваче» применявшиеся методы не могли выявить все случаи по- лиандрии. О наличии второго самца мы судили главным образом на основании наблюдений у гнёзд с подросшими птенцами, при этом иногда его присутствие проявлялось лишь в токовании у гнезда и попытках ухаживать за самкой. Поскольку со второй половины июля откладка яиц прекращается и токование угасает, обнаружить таких особей очень трудно. Возможно, что может оставлять гнездо и самец, участвовавший в выкармливании птенцов. Начиная с 19 июля у части гнездящихся самцов мы регистрировали начальные стадии линьки. Как показали исследования, выполненные на других видах, у многих воробьиных птиц Карелии при позднем гнездовании самцы, начиная линьку, часто переставали кормить птенцов (Зимин 1988).

Гнезда с «помощниками» обнаружены у лесной завирушки и в других частях ареала, хотя и несколько реже. Так, в Финляндии на 38 пар было 3 полиандричных группы (Tuomenpuro 1989), в Польше помощник отмечен лишь у одного из 12 обследованных гнёзд (Tomek 1988). Высокую встречаемость коммунальных ячеек у завирушки в Великобритании иногда связывают с высокой плотностью там её населения (Tomek 1988). Плотность населения завирушки в Великобритании достигает 5 пар/га (Vogel, Tuomenpuro 1997), а величина гнездового участка составляет лишь 0.1-0.6 га (Snow, Snow 1982). В Северной и Восточной Европе плотность населения этого вида существенно ниже, а величина гнездовых участков – выше. В Польше пара занимает участок около 2.5-3 га (Tomek 1988), в Финляндии – 1.54 га (Tuomenpuro 1989). В Карелии плотность населения P. modularis также значительно ниже, чем в Великобритании, а величина гнездовых участков (от 1.5 до 3 га) сходна со значениями, полученными в Финляндии и Польше. Однако, как показывают наши данные, и в условиях низкой плотности гнездового населения полиандрия в отдельные годы может быть вполне обычной. Мы наблюдали гнёзда с помощниками как в биотопах с высокой плотностью завирушек (берег Суны с густым подростом ели), так и на территориях с низкой плотностью гнездования этого вида (сосновые боры), на участках, которые занимались не ежегодно. Из-за небольшого объёма материала за отдельные годы нельзя говорить о большей распространённости полиандричных групп в Карелии, чем в других местах на континенте, т.к. соотношение пар и по-лиандричных групп может варьировать по годам. Во всяком случае, на Британских островах выявлена значительная межгодовая изменчивость структуры репродуктивных ячеек, что объясняют повышенной смертностью самок в суровые зимы (Birkhead 1981).

Полиандрии способствует сдвиг в соотношении полов в популяции в сторону самцов. В южной Карелии соотношение полов у лесной завирушки не изучено. Вероятно, избыток самцов существует и здесь. Об этом свидетельствует то, что мы регулярно наблюдали холостых осо- бей, а на сопредельной территории Финляндии на 41 гнездовой участок приходилось 10 участков холостых самцов (Tuomenpuro 1989).

В Великобритании одной из форм брачных отношений у лесной завирушки является гнездование двух самок на участке одного самца (Birkhead 1981; Davies 1983, 1985; Davis, Lundberg 1984). В Карелии, однако, один из прослеженных нами случаев бигамии можно отнести к политерриториальной, когда участки разных самок были разобщены. Предпосылкой к полигинии может быть растянутость размножения, когда птицы длительное время сохраняют способность к спариванию, а также наличие свободного времени у самца в период насиживания (Зимин 1988). Видимо, после того как самка из более раннего гнезда начала насиживание, самец приступил к токованию на новом участке, не имеющим общих границ с первым. В наблюдавшихся случаях разница в сроках вылупления птенцов в этих гнёздах позволили самцу выкармливать птенцов более раннего выводка до их вылета, а затем переключаться на кормление птенцов второй самки.

Автор выражает признательность В.Б.Зимину, Н.В.Лапшину, Т.Ю.Хохло-вой и А.В.Артемьеву, а также Л.С.Захаровой за помощь при проведении работ.