О клейстогамии у Lamium amplexicaule L. в Пермском крае (Lamiaceae)

Термин «клейстогамия» ввел в литературу М. Кун [Kuhn 1867]* а позднее Ч* Дарвин [Darwin 1877]: от греч, ideistos - 'закрытый* gamos - брак. К клейсто-гамным цветкам относятся те которые никогда не открываются. но тем не менее завязывают жизнеспособные семена в результате самоопыления (наряду с авто- и гейтоногамией). Клейстогамия обеспечивает формирование семян в неблагоприятных условиях. Это явление обнаружено у 287 видов однодольных и двудольных из 59 семейств [Lord, 1981].

Общепринятой классификации явления клейстогамия не существует из-за её неоднородности [Darwin, 1877; Uphof, 193 8; Lord, 1981; Френкель, Галун, 1982 и др]. Сложность заключается в том, что клейстогамные цветки по своей морфологии весьма неодинаковы: в одних случаях они имеют следы редукции околоцветника, а в других - такие отпечатки отсутствуют* Кроме того* клейстогамные и хазмогамные (открытые) цветки могут одновременно встречаться на одном и том же растении. Наиболее приемлемым мы считаем разделение клейстогамии на облигатную и факультативную [Пономарев* Демьянова, 1980: Демьянова* 2000* 2005* 2010] или конституциональную и факультативную [Френкель, Галун, 1982],

При облигатной (конституциональной) клейстогамии у вида постоянно отмечаются клейстогамные цветки с признаками более или менее далеко зашедшей редукции. Клейстогамия вызвала упрощение структуры цветка - редукцию его органов и утрату' ряда приспособлений к перекрёстному’ опылению. Клейстогамные цветки обычно мелкие, никогда не открываются, напоминая по внешнему облику бутоны. Чашечка уменьшена в размерах, лепестки рудиментарны или совсем отсутствуют. Число тычинок также сокращено, пыльники мелкие, содержат мало пыльцы, которая не высыпается на рыльце, а прорастает в гнёздах пыльника. При этом пыльцевые трубки проникают через стенку пыльников и достигают рыльца. Последнее слабо развито. Клейстогамные цветки не выделяют нектар и не источают аромат* Обязательная клей-

(С Демьянова Е. И, Ворохобко Д. И., 2015

стогамия имеет важное приспособительное значение к неблагоприятным условиям среды, обеспечивая постоянно высокую семенную продуктивность. У растений, характеризующихся облигатной клейстогамией, на одной и той же особи формируются как редуцированные клейстогамные цветки, так и обычные хазмогамные. Последние могут быть перекрестно- или самоопыляемыми.

При факультативной клейстогамии заметной редукции в цветке может и не быть: околоцветник не раскрывается и опыление происходит внутри цветка. Факультативная клейстогамия по своей природе является также экологической, представляя как бы начальную фазу данного явления. Она также проявляется в условиях среды, не благоприятствующих открытому цветению, Эти факторы многочисленны и часто противоречивы: клейстогамию могут вызвать недостаток воды и её избыток повышенная или пониженная относительная влажность воздуха, низкая и высокая температура, несоответствие длины фотопериода, недостаток опылителей и т.д, Многочисленные примеры подобного роды отмечены в сводке К. Эпхофа [Uphof, 1983].

Для представителей семейства губоцветные (LamiaceaeY к которому относится изучаемый вид, характерно перекрёстное опыление, осуществляемое биотическими посредниками, обычно насекомыми, реже птицами (в тропиках и субтропиках) [Цвелёв, 1981]. Клейстогамия как одна из форм самоопыления у губоцветных чрезвычайно редка. Кроме Lamium ampkxicauk, ещё она отмечена у Salvia tyrata [Uttal, 1963] и Lamium macuiatum [Daskalova, 2008]. Более подробно клейстогамия изучена у Lam turn amplexicaule [Lord, 1979, 1980a, в, 1981; Lovett, Weerakoon, 1983], По мнению авторов, клейстогамные цветки у этого растения образуются ранней весной и поздней осенью Согласно Е. Лорд [Lord, 1980а], в пределах соцветия наблюдается постепенный переход от мелких клейстогамных цветков к крупным хазмогамным. Вариации обусловлены положением цветков в соцветии. У последовательно возникающих цветков в соцветии наблюдается все более длительное деление клеток и их растяжение и в верхней части венчика, и в пыльниках. Постепенно достигается по-рог. после которого цветки уже могут раскрываться и становиться хазмогамными. Е. Лорд [Lord. 1981] полагает, что недоразвитые формы венчиков клейстогамных цветков у яснотки стеблеобъемлющей обусловлены не только отсутствием растяжения клеток, но и торможения их деления в верхней части венчика. Таким образом, постепенная смена способов опыления у этого растения обусловлена сдвигами в ходе онтогенеза.

Яснотка стеблеобъемлющая - однолетнее или двулетнее небольшое растение (4-30 см). Цветки многочисленные, расположенные по 6-10 в расставленных мутовках. Венчик хазмогамных цветков пурпуровый или розовый, Для них характерна тонкая, длинная, прямая трубка венчика, расширяющаяся в зеве [Флора СССР, 1954]. Клейстогамные цветки более мелкие, верхняя и особенно нижняя губа венчика едва развиты, околоцветник всегда сомкнут. Растение имеет широкий ареал распространения - Европа, Иран, Индия, Япония, Китай. Произрастает на заливных лугах, по лесным опушкам и как сорное в посевах, садах, на огородах, по дорогам и около жилья. Широко распространена в России - в европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, а также в ближнем зарубежье [Флора СССР, 1954], В Пермском крае встречается как сорное в посевах, на огородах, залежах, у дорог [Иллюстрированный,,., 2007], Содержит иридоиды, дстсрпсноиды, алкалоиды и другие азотсодержащие соединения. Используется как лекарственное при болезнях почек И мочевыводящих путей, печени, репродуктивной системы, бронхиальной астмы, неврозах и других заболеваниях. Кормовое для крупного и мелкого рогатого скота. Ядовито для лошадей [ Дикорастущие..., 2001] Как и другие сорные виды из губоцветных (например, Galeopsis tetrachit, G, spinosaY угнетает культурные растения аллелопатическим путем, вызывая у них подавление процессов обмена веществ и роста [Lovett, Weerakoon, 1983].

Организация наблюдений

Наблюдения проведены в 2009-2010 гг в Учебном ботаническом саду ПГНИУ, а также использовался привозной материал из Нытвенского района Пермского края, Цели исследования: 1) изучить топографию хазмогамных и клейстогамных цветков и последовательность их появления на особи; 2) определить фертильность пыльцы хазмогамных и клейстогамных цветков: 3) определить семенную продуктивность у клейстогамных цветков в расчёте на цветок и установить процент семенификации: 4) определить посевные качества семян клейстогамного происхождения методом проращивания.

Фертильность пыльцы диагностировалась аце-токарминовым методом [Справочник ... 2004]. В 2009 г. фертильность пыльцы определялась только у клейстогамных цветков. В 2010 г. подсчёт числа фертильных и стерильных пыльцевых зёрен проводился раздельно для клейстогамных и хазмогамных цветков. Расчет семенной продуктивности для клейстогамных цветков осуществлялся по методике И.В. Вайнагия [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной (ПСП) и реальной (РСП) семенной продуктивности. Процент семенифика-ции определялся как РСН/ПСП400. Материал обработан методами вариационной статистики [Лакин, 1980].

Оценка жизнеспособности семян у яснотки стеблеобъемлющей производилась путем их проращивания на увлажненной фильтровальной бума- ге в чашках Петри [Справочник..., 1985; Биология семян, 1999]. Семена раскладывались на фильтровальной бумаге по 100 штук в трёхкратной повторности. Определялась всхожесть семян как свсжссобранных, так и подвергшихся стратификации. В последнем случае их хранили в холодильнике в течение 7 мес. Длительность проращивания определялась сроком, в течение которого прорастает максимальное количество живых семян. Ход прорастания и появление проростков регистрировались через 3, 5, 10, 20 и более дней со времени их посева вплоть до удаления последних семян. Отстающие в развитии семена оставлялись для оценки и выяснения их дальнейшей судьбы. Они МОГЛИ ОКаЗаТЬСЯ НеБСХОЖИМИ: СГНИВШИМИ ИЛИ

ТБСрДОССМСННЫМ И.

Результаты исследования

Как отмечалось нами ранее, согласно литературным сведениям, появление клейстогамных цветков у яснотки стеблеобъемлющей приурочено к весеннему и осеннему периодам. По нашим наблюдениям, в Пермском крае чередование клей-стогамного и хазмогамного цветения выражено не столь отчетливо. Действительно, в весеннее время и осенью хазмогамные цветки практически отсутствуют Однако и в летнее время, благоприятное для открытого цветения, у этого вида явно преобладает клейстогамное цветение. Хазмогамные цветки отмечаются сравнительно редко и в небольшом количестве. В пределах особи одновре менно цветут не более 3-4 цветков (чаще 1-2). Далеко не у всех особей отмечаются хазмогамные цветки. Так, в 2009 г. из 35 исследованных особей только у 7 были зафиксированы немногочисленные хазмогамные цветки. Таким образом, даже в благоприятный для открытого цветения летний сезон в Пермском крае отмечено явное превалирование клейстогамного цветения. На хазмогамных цветках изредка отмечались одиночные пчелы, определить которых, к сожалению, не удалось.

Фертильность пыльцы

При определении фертильности пыльцы у клейстогамных цветков в 2009 г. обнаружено её высокое качество (84.7%, табл. 1). В 2010 г. фертильность пыльцы зарегистрирована у них на более низком уровне (60.5%. табл. 2). Возможно, что снижение фертильности пыльцы связано с аномально жарким и сухим летом 2010 г. Тем не менее у хазмогамных цветков в этом же году’ зафиксирована более высокая фертильность пыльцы по сравнению с клейстогамными цветками (табл. 3). Для успешного оплодотворения в клейстогамных цветках необходимо гораздо меньшее количество жизнеспособной ПЫЛЬЦЫ, чем для открытых хазмогамных цветков, посещаемых насекомыми. Однако сравнение результатов по определению качества пыльцы у клейстогамных и хазмогамных цветков в наших опытах не вполне корректно из-за большой разницы в выборке тех И Других.

Таблица 1

Фертильность пыльцы у клейстогамных цветков Lamium amplexicaule L в 2009 г* (п = 20)

Показатель	Фертильность пыльцы. %
	100-90	89-80	79-70	69-60	59-50	49-40	39-30	29-20	19-10	9-0
Число особей с данной фертильностью	7	13	0	0	0	0	0	0	0	0
Средняя фертильность пьыьцы в группе	92.7	80.4	0	0	0	0	0	0	0	0
Средняя фертильность пыльцы для всей выборки	84.7

Таблица 2

Фертильность пыльцы у клейстогамных цветков Lamium amplexicaule L. в 2010 г, (п = 35)

Показатель	Фертильность пыльцы, %
	100-90	89-80	79-70	69-60	59-50	49-40	39-30	29-20	19-10	9-0
Число особей с данной фертильностью	1	5	9	6	4	5	4	1	0	0
Средняя фертильность пьыьцы в группе	93.7	83.6	67.0	65.2	55.6	45.1	34.3	27.1	0	0
Средняя фертильность пыльцы для всей выборки	60.5

Семенная продуктивность

Поскольку у этого вида хазмогамное цветение - оольшая редкость, подсчет элементов семенной продуктивности у данного вида проводился без дифференциации на хазмо- и клейстогамные цвет- ки, С большой долей вероятности можно пред по- дуктивность клейстогамных цветков (табл. 4).

лагать, что при этом вычислялась семенная про-

Таблица 3

Фертильность пыльцы у хазмогамных цветков Lamium amplexlcaule L. в 2010 г. (п = 7)

Показатель	Фертильность пыльцы, %
	100-90	89-80	79-70	69-60	59-50	49-40	39-30
Число особей с данной фертильностью	1	2	2	1	1	0	0
Средняя фертильность пыльцы в группе	93,3	84,0	74.1	67.3	52.03
Средняя фертильность пыльцы для всей выборки	75.6

Таблица 4

Семенная продуктивность клейстогамных цветков Lamium amplexlcaule L. в 2009-2010 m

Количество исследованных цветков	Показатели семенной продуктивности
	ПСП (семяпочки), шт.	РСП (семена), шт.	ПС. %	СП на 1 цв., шт.
				М± 111	CV. %
213	852	831.2	97.6	3.9 ±0 02	7.1
500	2000	1991.4	996	398 ±0.02	3.0

Обращает на себя внимание очень высокий процент семенификации — показатель успешности завязывания семян. Следует отметить, что и в более жарком и засушливом 2010 г. при гораздо большей выборке просмотренных цветков по сравнению с наблюдениями 2009 г. процент семенификации оказался практически одинаковым.

Всхожесть семян

Согласно данным М.Г. Николаевой и др. [Справочник..., 1985], свежесобранные семена яснотки стеблеобъемлющей в тепле на свету нс прорастают. Они выходят из покоя в процессе сухого хранения (после 0.5 года хранения прорастало 25% семян). Наши наблюдения подтвердили высказанное авторами замечание. Семена, собранные в июле и начале августа и высеянные в сентябре 2009

г.? оказались полностью невсхожими. Однако в 2010 г. свежесобранные семена, высеянные в 1 срок (начале октября), частично проросли (особенно в 111 пробе - табл. 5). Что касается 11 срока, когда проращивались стратифицированные семена, то показатели были даже более высокими (78%), чем указано в упомянутом справочнике. Энергия прорастания семян была высокой: уже на 3-й день после посева взошло более половины высеянных семян Они всходили дружно и равномерно ик 10-му дню наблюдений проросли все всхожие семена В первой пробе из 21 % невзошедших семян 8% Оказались сгнившими. 13% — твёрдосем явными Во второй пробе из 24% невзошедших семян 16% оказались сгнившими, 8% - твёрдосемянными. В 111 пробе из 24% невзошедших семян 16% отмечены как сгнившие. 8% - твёрдосемянные.

Таблица 5

Всхожесть семян у Lamium amplexlcaule L, в 2010—2011 гг.

№ пробы	I срок (08.10.2010 - 29.11.2010)									II срок (06.04.2011 - 03.05.2011)
	Число про				росших семян, в %					Число про		росших семян, в %
	на 3 день	на 5 день	на 10 день	на 15 день	на 20 день	на 25 день	на 30 день	на 50 день	всего проросших	на 3 день	на 5 день	на 10 день	на 15 день	всего проросших
1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	57	10	9	2	78
2	1	0	1	10	0	0	0	0	12	62	14	4	0	80
3	2	0	0	4	18	17	3	1	45	62	8	6	0	76

В заключение следует отметить, что в условиях Пермского края у этого вида зафиксирована еще большая склонность к самоопылению, чем это известно из литературных источников. Даже в благоприятное время для открытого цветения явно преобладает закрытое цветение. Хазмогамные цветки и в летнее время появляются в небольшом и в летнее время появляются в небольшом количестве и не у всех особей. В семенной продуктивности явно доминируют семена клейстогамного происхождения. Ранее об этом писал Н. Куглер [Kugler, 1970]. В системе скрещивания безусловно превалирует автогамия. У этого растения отмечена высокая фертильность пыльцы у обеих цветковых форм и хорошая жизнеспособность семян, обнаруженная в процессе сухого хранения. Мы полагаем, что наличие клейстогамии у этого вида, предполагающей определенную независимость от агентов опыления, более всего способствовало голарктическому распространению яснотки стеблеобъемлющей. Последняя успешно сочетает выгоды самоопыления с перекрёстным опылением, которое отмечается гораздо реже. Перекрёстное опыление, пусть и не регулярное, повышает гетерогенность популяции и создает предпосылку для расселения и освоения новых местообитаний, что особенно важно для сорных растений. Определенный уровень генетической изменчивости поддерживается и в самоопыляемых популяциях [Allard, Jain, Workman, 1968; и др J h