О кормовом поведении стенолаза Tichodroma muraria

17 ноября 1978 на отвесной скале, сложенной оранжевым песчаником (600-800 м н.у.м.) в окрестностях села Касумкент (Касумкентский район Дагестана) кормился одиночный стенолаз Tichodroma muraria . Высота скальной стены составляла 50-80 м, а её протяжённость – 300500 м. Стенолаз обнаружен в 13 ч 45 мин по характерным позывкам и находился под наблюдением в течение 45 мин, пока не исчез из поля зрения. Всё это время птица кормилась, обследуя различные участки скальной поверхности вплоть до самого гребня. Иногда стенолаз перелетал с места на место, после чего снова перемещался по скале.

Стенолаз передвигался не только по вертикальной скальной стенке вверх и вниз головой, но также обследовал нижние поверхности («потолки») нависающих глыб, ползая в положении «спиной вниз». Отмечен поиск корма на наклонном стволе засохшего дерева. Часть беспозвоночных стенолаз склёвывал, в основном используя собирание или схватывание, с поверхности скалы, а часть добывал при помощи зондирования трещин и щелей в камнях. Собирание (добывание малоподвижных беспозвоночных) и схватывание (добывание подвижных объектов) не всегда удавалось дифференцировать – по этой причине разные типы клевков при использовании метода цифрового кодирования (см. ниже) были объединены.

Вверх по скальной стенке стенолаз перемещался прыжками, резко наполовину раскрывал крылья («мерцание»), демонстрируя яркие белые пятна на маховых перьях; это можно расценить как метод визуализации добычи (т.е. провоцирование её движения) и как балансирующие движения.

При обследовании скалы стенолаз также использовал порхающий полёт, иногда «зависая» у скальной стенки, вероятно, высматривая подходящее место (щель в скале и пр.) или ловил взлетающих насекомых. Порхающий полёт стенолаза нередко сравнивают с полётом бабочек (fluttering butterfly-like flight) (Бородихин 1972; Saniga 2003; и др.). Отмечен «схватывающий полёт» (aerial fly-catching) на 5-7 м вниз вдоль скальной стенки в погоне за крупным летящим насекомым.

По наблюдениям, сделанным 27 октября 1990 в районе Медео (Казахстан, Тянь-Шань, 2000 м н.у.м.), стенолаз в течение нескольких минут обследовал большие (высотой до 1.5- 2 м) каменные глыбы около плотины, перелетая с одной на другую.

Традиционно сообщается о кормёжке стенолаза на скальных стенах и добывании беспозвоночных (насекомых и пауков) с поверхности и из различных трещин (Харченко 1965; Löhrl 1970, 1976; Бородихин 1972; Cramp et al . 1993; Glutz von Blotzheim, Bauer 1993; Ehrlich et al . 1994; и др.). Иногда стенолазы обследуют стволы деревьев (Харченко 1965; Cramp et al . 1993) и кормятся на галечниковых отмелях (Ковшарь 1964; Степанян 1970; Cramp et al . 1993). Кормясь на земле, стенолаз иногда использует клюв для переворачивания листвы (Löhrl, Wilson 2008). В горах Казахстана зимой стенолазы вместе с оляпками склёвывают добычу с камней, выступающих из воды, а также ловят корм с поверхности воды (Бородихин 1972).

Отмечается, что скальные стенки стенолаз обследует также при помощи поискового полёта (investigative flight) (Glutz von Blotzheim 1993; Saniga 2003). Целый ряд авторов указывает, что стенолазы также охотятся за летающими насекомыми и без труда ловят их на лету (Брем 1911; Löhrl 1970; Бородихин 1972; Cramp et al . 1993; Löhrl, Wilson 2008). В Восточном Приазовье отмечена кормёжка в оставленных норах сизоворонок Coracias garrulus (Харченко 1965).

В качестве антропогенных модификаций кормового поведения стенолаза следует отметить обследование птицами (особенно зимой, когда они спускаются в долины и залетают в населённые пункты) стен каменных зданий (Холодковский, Силантьев 1901; Аюпов 1978; Бородихин 1968, 1972; Иванов 1969; Степанян 1971; Heinzel 1997; Чаликова 2008; Кулагин 2009), плотин (Voigt 1981). Зимой в Швейцарии стенолаз кормился на деревянных церковных башнях, выпугивая насекомых из щелей и ловя их в воздухе (Hauri 1970 – from Cramp et al . 1993).

Оценка пространственного распределения кормовых методов стенолаза проведена с учётом сред (субстратов), в которых последовательно развёртываются кормовые манёвры стенолаза, а также с учётом финального нахождения пищевого объекта: 1) Среда, в которой фуражир разыскивает корм; 2) среда, в которой фуражир сближается с добычей (среда атаки добычи); 3) среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта; 4) Среда нахождения пищевого объекта при его добывании фуражиром.

В этой же последовательности проставляется аббревиатура сред. Приняты следующие обозначения сред: L наземная (включая любые заземлённые объекты); Н водная, A воздушная. Используя цифровое кодирование (Резанов 2000), выделено 20 кормовых методов стенолаза; из них 11 (помечены звёздочкой) зарегистрированы автором.

Группа кормовых методов LLLL

А) Кормёжка на скальных (в основном, вертикальных) поверхностях

Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
1*	6.1	3.5(2.10)	1.0	6.1	5.10	6.1(3)	1.1
2*	6.1	3.5(3.1)	3.1	6.1	1.1-1.2	6.1(2)	1.1
3*	6.2	3.7	3.1	6.2	1.1-1.2	6.2(2)	1.1
4*	6.2	3.7(2.10)	3.1	6.2	5.10	6.2(3)	1.1
5*	6.3	2.3	2.1	6.3	1.1-1.2	6.3(2)	1.1
6*	6.3	3.7(2.10)	1.0	6.3	5.10	6.3(3)	1.1
7	10.3	2.3	2.1	10.3	1.1-1.2	10.3(2)	1.1

Б) Кормёжка на стенах домов и сооружений
Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
8	7.2	3.5(2.10)	1.0	7.2	5.10	7.2(3)	1.1
9	7.8	3.5(2.10)	1.0	7.8	5.10	7.8(3)	1.1

В) Кормёжка на земле (включая галечники)

Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
10	1.0	2.3	2.3	1.0	1.1	1.0(2)	1.1
11	1.0	2.3	2.1	1.0	5.10	1.0(3)	1.1
12	1.0	2.3(2.1)	1.0	1.0	1.1	1.0(3)	1.1

Г) Кормёжка на деревьях

Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
13*	5.1	3.5	3.1	5.1	1.1	5.1(2)	1.1
14	5.1	3.5(2.10)	1.0	5.1	5.10	5.1(3)	1.1

Группа LLLH (склёвывание добычи с воды)

Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
15	8.0	1.1	1.0	8.0	1.2	12.1(2)	1.1

Группа LAAA (взлёт за добычей)

Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
16*	6.1	3.5	5.7	13.1	3.1	13.1	1.1
17	8.0	1.1	5.7	13.1	3.1	13.1	1.1

Группы AALL, AAAL, AAAA (воздушное разыскивание корма)

Кормовые методы	КЛАССИФИКАТОРЫ
	1	2	3	4	5	6	7
18*	13.1	5.6(3.4)	5.1(3.4)	13.1	1.2	6.1(2)	1.1
19*	13.1	5.6(3.4)	5.1(3.4)	13.1-6.1	1.2	6.1(2)	1.1
20*	13.1	5.6(3.4)	5.2	13.1	3.1	13.1	1.1

Обозначения кодов по системе классификаторов

Классификатор 1 (среда, субстрат нахождения фуражира при разыскивании корма):

• 1 .0 – земля (основной горизонтальный субстрат); 5.1 – ствол дерева; 6.1 – вертикальная поверхность скалы; 6.2 – поверхность «потолков» пещер, ниш, нависающих глыб;

• 6 .3 – поверхность «пола» карнизов, ниш; 7.2 – стены домов; 7.8 – стены плотин;

• 8 .0 – различные присады (включая камни, торчащие из воды);

• 1 0.3 – норы позвоночных; 13.1 – воздушная среда (приземный слой).

Классификатор 2 (локомоции и моторные акты фуражира при разыскивании корма):

• 1.1    – высматривание добычи при нахождении на присаде; 2.3 – прыжки

• 3.5 (2.10) – то же с поисковым зондированием; 3.5(3.1) – то же с «мерцанием» крыльями;

• 3.6    - движение вертикально вниз в «позе поползня» (головой вниз); 3.7 - движение «спиной вниз» по нижней стороне толстых ветвей, потолкам ниш и нависающих глыб;

• 3.7 (2.10) – то же с поисковым зондированием; 5.6(3.4) – порхающий полёт

по горизонтальной поверхности; 2.3(2.1) – то же с отбрасыванием (переворачиванием) клювом листьев; 3.5 - движение вертикально вверх и вбок в «позе дятла»;

• с «зависаниями»;

Классификатор 3 (характер сближения с добычей):

• 1 .0 – сближение с добычей отсутствует; 2.1 – сближение с добычей по горизонтальной поверхности с использованием характерных локомоций; 2.3 – сближение в режиме «атаки по ходу»; 3.1 – сближение по вертикальной поверхности с использованием характерных локомоций; 5.1(3.4) – сближение с добычей в различном режиме и с использованием «трепетания»; 5.2 – порхающий полёт (при облавливании насекомых у скальной стенки) – сближение в нефорсированном режиме);

• 5 .7 – схватывающий полёт (сближение в форсированном режиме).

• 13.1    – воздушная среда (приземный слой); 13.1-6.1 –воздушная среда

Классификатор 4 (среда, субстрат нахождения фуражира при атаке и взятии добычи): 6.1 – вертикальная поверхность скалы; 6.2 – поверхность «потолков» пещер, ниш, нависающих глыб; 6.3 – поверхность «пола» карнизов, ниш; 8.0 – присада;

• и посадка на скалу.

Классификатор 5 (характер схватывания добычи – тип клевка и пр.):

• 1.1- 1.2 – собирание (или схватывание) с поверхности; 3.1 – схватывание объекта клювом в воздушной среде; 5.10 – зондирование и вытаскивание из трещин, щелей.

5.1, 6.1-6.3, 7.2, 7.8, 10.3, 12.1 (2) – нахождение пищевого объекта на поверхности соответствующего субстрата; 5.1, 6.1-6.3, 7.2, 7.8 (3) – нахождение пищевого объекта в толще субстрата. Расшифровка цифровых кодов (5.1; 6.1; 6.2; 6.3; 7.2; 7.8; 10.3; 13.1) дана в классификаторе 1. Дополнительно: 12.1 – поверхность воды.

Классификатор 6 (среда нахождения добычи):

Классификатор 7 (тип пищевого объекта):

1.1 – незакреплённый пищевой объект.

В целом, несмотря на высокую специализацию стенолаза в кормовом поведении, данный вид демонстрирует довольно широкий спектр разнообразных кормовых методов, от традиционно известного скалолазания, до кормовых методов с использованием наземных и воздушных локомоций.