О короткоцикловых формах рыб в бассейне Средней Камы

хранилища. Однако последнее можно расценить и как возрастные изменения представителей вида, обусловленные расхождением по трофическим нишам.

Интересно, что раносозревающая форма плотвы отмечается в разнотипных водоёмах многих районов Прикамья. Чаще встречается в прудах (Нытвенский, Суксунский, Лысьвенский и др.), присутствует в реках (Бродовая в месте впадения в Сылвенский залив Камского водохранилища) и, вероятно, во многих других местах (р. Чусовая и др.) [Васильев, 2014; Зиновьев, Васильев, Лаврик, 2015; Зиновьев, Пушкин, 2015]. В некоторых из указанных водоёмов отмечается интенсивное загрязнение (Лысьвенский пруд, р. Бродовая). При этом часто короткоцикловые формы и «нормальная» плотва населяют один и тот же водоём.

Помимо указанных видов рыб, короткоцикловые формы отмечены в водоёмах края у леща (Нытвенский пруд, р. Бродовая, Суксунский пруд, оз. Нюхти и др.), окуня, уклеи, налима (малые реки и горные водотоки р. Вишеры) и, возможно, характерны для ряда других видов рыб [Зиновьев, Пушкин, 2015]. Если в старых заводских прудах одной из причин этого явления следует считать вырождение, отсутствие свежего поступления генетического материала [Зиновьев, 2014], то в устьевых районах р. Бродовая при наличии свободного обмена с водохранилищными популяциями возможно воздействие промстоков из р. Во-роновка, где находится испытательный полигон завода им. Свердлова. Какова причина появления короткоцикловых форм в северных озёрах (бас. р. Косы, бас. р. Вишеры), трудно сказать. Вероятно, играет роль перенаселенность некоторых озёр и отсутствие связей с обычными популяциями. В любом случае, процессы образования короткоцикловых форм явственно прогрессируют не только в ниженазванном регионе, но и во всей Евразии и требуют специального изучения по определённой программе мониторинга с охватом большинства параметров морфобиологии, физиологии, генетики рыб и характеристики условий их обитания. При этом интересно, что у хариуса, плотвы, леща образование короткоцикловых форм можно наблюдать на протяжении 20-50 лет, в то время как у налима это явление известно давно и насчитывает сотни, либо тысячи лет и основано на естественных экологических причинах [Берг, 1949; Зиновьев, Пушкин, 2015 и др.].

В данной статье будут рассмотрены различия нормальных и короткоцикловых форм у некоторых представителей фауны рыб Прикамья.

Материалы и методы исследований

Сбор материалов по хариусу осуществлялся Е.А. Зиновьевым в период с 1960 по 2011 гг. Также большой вклад в сбор материала внесли студенты и выпускники кафедры зоологии позвоночных и экологии ПГНИУ. Всего для разных типов анализа проанализировано более 20 тыс. хариусов.

Сбор плотвы в Суксунском пруду осуществляли в зимний период 2014 г. Материал фиксировали в 4%-ном растворе формалина и обрабатывали в лабораторных условиях на кафедре зоологии позвоночных и экологии ПГНИУ.

Обработку проводили по стандартным методикам [Правдин, 1966; Зиновьев, Мандрица, 2003], учитывали размерно-весовые показатели, возрастной и половой состав выборок, подсчитывали плодовитость.

Длину рыб измеряли с помощью штангенциркуля, с точностью до 0.1 мм. Общую массу (Q) и массу без внутренностей (q) измеряли на электронных весах с точностью до 0.1 г. Массу гонад определяли с помощью электронных весов с точностью до 0.001 г. Определение возраста проводили по переднему диагональному радиусу чешуи, взятой с левого бока выше боковой линии под спинным плавником с помощью бинокуляра МБС-10 при увеличении 8«4.

Пол рыб определяли при вскрытии, стадию зрелости гонад оценивали по 6-балльной шкале. У самок с хорошо развитыми гонадами (3-4 стадия зрелости) подсчитывали плодовитость. На основании произведённых подсчётов вычисляли индивидуальную абсолютную плодовитость (АП) и индивидуальную относительную плодовитость (ОП). Также рассчитывали коэффициент зрелости (ЕСИ).

Для большинства определённых параметров вычисляли вариационно-статистические элементы [Лакин, 1990].

Результаты исследований

Европейский хариус (Thymallus thymallus). Дифференцирован в Прикамье на 2 экотипа, речной и ручьевой, причём в каждом из них можно выделить по 3 субэкотипа [Зиновьев, 2012]. Ручьевой экотип подразделяется на переходный от речного субэкотипа, типичный и суперкороткоцикловый. Особенно интересен последний, который представлен лишь 5-6 популяциями (в р. Пыж, Рыж, Мось, Горячий Ключ (приток Бабки), Серн (приток Обвы)), хотя, возможно, их больше. Эти суперкороткоцикловые популяции вида выделяются морфологически статистически достоверными расхождениями значений большинства счётных признаков (обычно в среднем менее 80 чешуй в боковой линии, большим числом лучей в грудных плавниках, менее 25 жаберных тычинок в среднем и др.), минимальными высотой тела и антедор-сальным расстоянием при большей длине хвостового стебля, меньшими размерами плавников и др. По морфофизиологическим признакам они имеют минимальный вес селезёнки, почек, сердца и резервного жира при равных размерах сравниваемых особей [Зиновьев 2008, 2012 и др.]. В гематологических показателях различия небольшие, но уровень кроветворения у ручьевых хариусов выше, и оно более приурочено к почкам. Наибольшие расхождения у карликовых форм в сравнении с реч- ними популяциями наблюдаются в биологических параметрах [Зиновьев, Боталова, 2013]: максимальные размеры, вес, возраст у них наименьшие (23-24 см, 150-200 г, 3-5 лет), созревание и первый нерест происходят при длине 12-14 см, весе 16-25 г в возрасте 2, реже 3 лет. Структура популяции охватывает 3-5 возрастных групп, самок больше чем самцов, в размерном диапазоне 12.514.5 см все особи зрелые, рост замедленный или средний (от 5-7 см в первый год) и резко падает с 3-го года жизни. Абсолютная плодовитость у суперкороткоциклового хариуса обычно низкая (5403600 икринок у самок 38-59.6 г), в среднем менее 1000 икринок, ОП 20-30 икр/1 г и более, диаметр икры составляет 1.7-2.0 мм перед нерестом. Эти показатели наименьшие в целом для рода Thymal-lus, как и размеры, и вес при первом нересте, а также коэффициенты упитанности (1.1-1.15 по Фультону).

По характеру питания представители суперкороткоцикловых популяций хариуса соответствуют многочисленным популяциям ручьевого экотипа. Высоко значимы для них волосатики, олигохеты, личинки бабочек, жуков, двукрылых, особенно хи-рономид. В период открытой воды в рационе существенна доля взрослых насекомых 45.5% по весу и 90% по встречаемости, больше всего потребляются двукрылые (комары, мухи), жуки (стафи-линиды, божьи коровки, колорадские жуки и др.), перепончатокрылые (муравьи, наездники и др.), равнокрылые (тли, листоблошки и др.). Рыба в пище отсутствует, высшие растения и водоросли, обычные для большинства популяций, у этой формы встречаются крайне редко. Численность ультракороткоцикловых популяций хариусов достигает уникально низких значений - до нескольких десятков взрослых рыб, так что даже незначительные антропогенные воздействия (особенно ловля люби телями) могут вызвать исчезновение таких популяций, как индикаторов пределов адаптивных реакций у рыб определённых таксонов.

Обыкновенная плотва (Rutilus rutilus} При высокой изученности вида в огромном евроазиатском ареале, встречающемся в разнотипных водоёмах (озёрах, прудах, реках, водохранилищах, солоноватых водах) внутривидовые экологические формы, хотя и отмечены, но детально не изучены. В частности, в Камском регионе плотву называют то серушкой, то сибирской [Зырянова, 1955], то типичной, что более отвечает действительности [Пушкин, Букирев, 1962, Соловьёва, Зиновьев, 1971]. Лишь в последние 10-15 лет в Прикамье найдены короткоцикловые формы плотвы, созревающие в 2 года и имеющие низкую плодовитость [Васильев, 2014, Зиновьев, Васильев, Лаврик, 2015]. Однако они менее детально изучены, чем короткоцикловые формы хариуса. Интересно, что пока морфологические показатели короткоцикловой плотвы практически не отличаются от таковых у типичной [Зиновьев, Васильев, Лаврик, 2015], расхождения соответствуют обычной размерновозрастной изменчивости (у «карликов» больше диаметр глаза, длина головы, меньше высота тела, размеры плавников).

Наиболее заметны особенности короткоцикловой формы по биологии: раннее (по размеру, весу, возрасту) наступление половой зрелости (7-10 см, 10-15 г, 2 года, реже 3), чрезвычайно низкая плодовитость (0.81-6.2 тыс. икр. в Суксунском пруду) в 4-10 раз ниже, чем у обычной плотвы в реках и водохранилищах региона (таблица). На материале по р. Бродовая получены аналогичные данные. Подобные формы обнаружены нами в Нытвенском пруду, а также других озёрах бас. р. Камы.

Плодовитость плотвы в некоторых водоёмах бассейна р. Камы

Параметр	Суксунский пруд, 16.02.2014	р. Бродовая, 17.09.2015	Средний участок Воткинского водохранилища (с. Частые) [Пушкин, 1988]
Длина, мм	86.1-131.5 107.88	100.1-113.9 107.53	136-194 155
Масса, г	10.2-43.6 22.9	19.0-26.7 22.93	47-144 71
АП	816-6277 3308	1907-3010 2333.8	3026-19800 11382
ОП	77-210 143.7	89.2-123.8 101.8	63-258 155
Коэф. зр. (ГСП)	6.3-21.9 13.15	4.58-10.34 7.17	-
Кол-во экз.	80	17	-

Примечание. Над чертой мин.-макс., под чертой - среднее значение.

Обыкновенный лещ (Abramis brama}. Основная промысловая рыба Камских водохранилищ. Обитает в реках, озёрах и прудах, во многих из которых является доминантом [Зиновьев, 2001]. В р. Каме до соз дания водохранилищ добывали лещей до 53 см и 4.5 кг, хотя довольно редко. Общий улов составлял МОНО ц в год (1942-1953 гг). В Камском и Воткинском водохранилищах улов вырос более чем в 30 раз, до 7.5-8.5 тыс. ц в год. Предельные размеры леща уменьшились, но средние увеличились до 30-36 см в соответствии с новыми правилами рыболовства и размерами используемых сетей (диаметр ячеи 60-70 мм). Интересно, что лещ является важнейшим промысловым видом во всех водохранилищах России. В Камском водохранилище лещ вышел на первое место в промысле на 10-й год после его образования (1963 г), а в Воткинском лишь на 30-й год [Зиновьев, 2001].

Основные факторы, способствующие росту численности и превращению его в ведущий промысловый объект рыболовства в Пермском крае, следующие: 1) благоприятные условия нереста во второй половине мая, при относительно стабильном уровне воды; 2) быстрый рост и быстрый спад численности щуки; 3) появление мощных генераций леща в первые годы после заполнения водохранилищ; 4) объединение генетически разнородных озёрных и речных популяций, обогащение генофонда; 5) быстрое уменьшение массовой заражённости лигулёзом; 6) способность размножаться на любой глубине и разнообразном грунте; 7) высокая адаптивная и миграционная способность; 8) значительная изменчивость морфотипа, роста, упитанности, характера питания (доминантами могут быть личинки хирономид или других насекомых, либо олигохеты); 9) обширный температурный оптимум при кормёжке (8-24°) и нересте (1218°); 10) приуроченность максимального наращивания ихтиомассы к середине онтогенеза (8-10 лет); 11) продолжительный жизненный цикл (до 28 лет), когда 20-летние особи не редкость; 12) необычно высокая устойчивость к интоксикации и болезням и др. [Зиновьев, 2001]. Примером уникальной адаптивной способности этого вида является мощное нарастание его численности в условиях Заполярья в низовьях р. Оби с вытеснением местных сиговых видов рыб [Петрачук, 2013].

Появление короткоцикловых форм у леща в Прикамье наблюдается лишь в последние 30-40 лет в Очёрском и Нытвенском прудах, недавно отмечено в Суксунском и Лысьвенском прудах, а также в низовьях р. Бродовая в текущем году. Отмечено наличие раннего по размеру, весу и возрасту нереста у леща длиной 20-22 см, 350 г, 5+ лет, тогда как типичный лещ нерестится впервые при длине 28-33 см, весе 500-650 г и возрасте 8-11 лет. Причины этого пока не ясны, и процесс не изучен. Необходим мониторинг указанных популяций этого вида для выявления и характеристики формирующихся короткоцикловых форм.

Обыкновенная уклея (Alburnus alburnus} Одна из самых распространённых рыб в Камском регионе [Козьмин, 1951]. Наблюдается формирование популяций с ранним нерестом в 2 года (длина 8-10 см) в р. Сылве. Целесообразно более детальное изучение уклеи из р. Сылвы и Межевой Утки.

Речной окунь (Perea fluviatilis). Широко распространенный эврибионтный вид, населяющий водоёмы всех типов; известен в двух формах: прибрежная мелкая, потребляющая зоопланктон и бентосных беспозвоночных, представлена преимущественно самцами, обладающими медленным ростом и глубинная крупная, в основном самки, быстро растут, питаются рыбой [Берг, 1949, Поддубный, 1974]. В Камском регионе ранее эти формы не выделялись. Однако, по наблюдениям 2015 г., такие формы были отмечены в р. Бродовой. Следует провести их тщательный анализ, особенно короткоцикловой раносозревающей формы.

Обыкновенный налим (Lota lota). Общеизвестно, что в горных и малых равнинных реках (длиной менее 100 км) обитает мелкая форма налима весом 0.3-0.6 кг, тогда как в камских водохранилищах его вес достигает 5-6 кг и более. Если в большинстве водоёмов Прикамья налим созревает при весе 200-300 г [Пушкин, 1988], то в р. Межевая Утка (приток р. Чусовой) отмечены зрелые особи весом менее 50 г [Зиновьев, Пушкин, 2015].

Выводы

• 1.    К настоящему времени в водоёмах Прикамья отмечены короткоцикловые формы у хариуса, плотвы, окуня, налима, уклеи и леща, причём у последних двух видов происходит медленное формирование таких форм.

• 2.    Для короткоцикловых форм хариуса и плотвы наиболее характерно уменьшение продолжительности жизни, раннее созревание, крайне низкая абсолютная плодовитость.

• 3.    Следует провести мониторинг недостаточно изученных видов рыб в указанных водоёмах (Суксунский, Нытвенский, Лысьвенский пруды, р. Бродовая и др.).

• 4.    Причины появления короткоцикловых форм у плотвы, леща, окуня и уклеи в Пермском Прикамье пока не ясны.