О критериях выделения редких видов водорослей и анализе таксономических списков при созологических исследованиях

Водоросли, распространенные в природе повсеместно, имеют важнейшее значение как продуценты и участники круговорота веществ в гидро- и геобиоценозах. Использование водорослей человеком связано с решением продовольственной, энергетической проблем, с получением различных биоорганических соединений и т. д. Прикладным аспектом является также применение некоторых видов в качестве модельных организмов, а высокочувствительных к условиям обитания – в качестве индикаторов состояния природных экосистем. В то же время водоросли, как неотъемлемый компонент этих экосистем, нуждаются в изучении и охране разнообразия. Вопросы, касающиеся охраны водорослей, их сообществ и мест обитания, методологические подходы и критерии выделения редких видов находятся до настоящего времени в стадии обсуждения и разработки. К примеру, в «красные» списки и книги в разных областях и регионах включают от нескольких видов до нескольких десятков видов [12, 13, 26].

Накоплению и анализу данных о биоразнообразии водорослей той или иной территории Горохова Ольга Геннадьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии малых рек. iD ORCID: E-mail:

способствуют исследования, проводимые на ООПТ, где обеспечена защита среды их обитания. Кроме того, возможность рассмотреть этот компонент биоты в условиях минимального антропогенного воздействия, фоновых, необходима для сравнительного анализа данных, что особенно актуально при оценке состояния и разработке проблем восстановления антропогенно нарушенных водных объектов в экологически неблагополучных регионах.

Для Самарской области характерна большая концентрация городского населения, сельскохозяйственного и промышленного производства, высокая нагрузка на окружающую среду. Большинство водных объектов области подвержено значительному антропогенному воздействию и комплексному использованию. Вместе с тем, многообразие природных условий, наличие уникальных объектов и ландшафтов, высокое биоразнообразие способствовали созданию сети ООПТ различных категорий, занимающих около 14% ее площади [22]. В 2006 г. Жигулёвский государственный заповедник получил сертификат ЮНЕСКО о создании Средне-Волжского комплексного биосферного резервата (СВБР), включающего сам заповедник, национальный парк «Самарская Лука» и ряд охраняемых территорий в переходной зоне [1]. В «Голубой книге Самарской области» [6] представлены характеристика охраняемых и эталонных водотоков и водоемов, а также критерии их выделения. К ним отнесены гидробиоценозы в составе которых есть редкие и охраняемые виды растений и животных, а также имеющие значение для поддержания численности отдельных неохраняемых видов. Редкими для Самарской области являются гидробиоценозы болот, охраняемыми предложено сделать гидробиоценозы озер, родников, малых рек и лечебных источников.

Цель публикации – анализ информации о встречаемости в водоемах СВБР редко отмечаемых видов водорослей, а также видов, внесенных в «Красную книгу Самарской области».

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В ходе гидробиологических исследований ИЭВБ РАН было проведено изучение малых водных объектов СВБР, имеющих статус охраняемых (памятников природы областного, районного значения) или находящихся на охраняемых территориях федерального значения. Работы начинались с инвентаризации, картирования водоемов и рекогносцировочных исследований. По их результатам было выбрано около 20 водоемов для комплексного гидрохимического и гидробиологического изучения. Период систематических исследований охватывает десятилетие с 1999 по 2009 гг. На территории НП «Самарская Лука» и памятника при- роды «Рачейский бор» были исследованы озера естественного происхождения, в Жигулёвском заповеднике изучены водоемы, образовавшиеся в карьерах, кроме того, исследованы некоторые пруды, расположенные у населенных пунктов в пределах территории СВБР (рис. 1). Многие водоемы находятся в лесу и почти не посещаются, некоторые озера имеют рекреационное значение, пруды же используются наиболее активно. Водоемы разнообразны по происхождению, положению в ландшафтах, гидрологическим, гидрохимическим параметрам и сочетанию всех этих условий; большинство из них высо-коэвтрофны по содержанию общего фосфора в воде [6]. О водорослях лотических экосистем к сравнению привлечены данные исследования малых рек (2012–2018 гг.), находящихся на территории СВБР: р. Уса с ее притоками, а таже рр. Маза и Тайдаков.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Водоросли планктона были изучены по характеристикам флористического и структурного разнообразия и количественным параметрам. К настоящему времени дана оценка таксономического, экологического, ценотического разнообразия, выявлены факторы его формирования в малых водоемах и водотоках СВБР [7, 8, 10, 11, 29]. Состав водорослей отдельных водоемов на

Саратовское водохранилище

Самара

Места нахождения водоемов

1 - в Жигулёвском заповеднике

2 - в НП «Самарская Лука»

3 - на территории ЛП «Рачейский бор»

4 - у населенных пунктов

5 - малые реки в пределах СВБР

- терр|гтория СВБР

Рис. 1. Схема мест нахождения исследованных водоемов

Самарская область

Тольятти

уровне родов и видов имеет выраженные индивидуальные черты, что отражает экологическую специфику водного объекта. За десятилетний период в альгофлоре 23-х озер территории СВБР выявлено 909 видов и внутривидовых таксонов из 9 систематических отделов; в настоящее время список дополняется по результатам эпизодических исследований. В сводном списке альгоф-лоры планктона малых рек зарегистрировано более 200 видов. Следует подчеркнуть, что для малых водоемов и водотоков СВБР в основном характерно высокое видовое богатство и разнообразие водорослей. Установлено, что насыщенные видами альгоценозы с наиболее высокими показателями разнообразия и эквитабильности формировались в водоемах естественного происхождения (группы I и III в табл. 1), лишь в биотопически более однородных карстовых озерах (II) эти показатели снижены. В водоемах искусственного происхождения (IV) и прудах (V) видовое богатство ниже, величины биоценотиче-ских индексов меньше при большем размахе их колебания. В малых реках число видов в пробах планктона наименьшее, индексы разнообразия и выравненности в сообществах имеют большие пределы изменения. В табл. 1 приведены средние значения и пределы изменения удельного видового богатства (число видов в пробе), индексов разнообразия (по Шеннону) и выравнен-ности обилий видов (индекс Пиелу) сообществ фитопланктона в группах исследованных водных объектов.

Анализ списков видов

Поскольку при разработке мер по сохранению биоразнообразия и выделении охраняемого водного объекта одним из критериев является наличие в нем редких видов, был проведен анализ таксономического списка водорослей водных объектов СВБР по следующим характеристикам:

число водоемов/водотоков в которых отмечен вид, частота его встречаемости в пробах, роль вида в количественной структуре альгоценозов. Кроме того, учтены литературные данные об экологии и распространении вида и его положении в водоемах сопредельных территорий.

Установлено, что значительная часть видов водорослей изученных водных объектов найдены только в каком-либо одном из них. Так, при рассмотрении групп «внутренние водоемы Самарской Луки» (I, II, IV в табл.), «болотные водоемы», «пруды», «малые реки», доля единично отмеченных в их альгофлоре видов составляла от 11 до 25%. При отборе по частоте встречаемости в число единично отмеченных в целом входит 286 видов и внутривидовых таксонов с преобладанием водорослей отделов Chlorophyta – 35% состава, Bacillariophyta и Euglenophyta – по 21% и Cyanoprokaryota – 11% (рис. 2. II).

В свою очередь, 153 вида из 286 присутствуют в спике видов [24] Куйбышевского и Саратовского водохранилищ, к бассейнам которых следует отнести территорию, где были сосредоточены наши исследования (рис. 1). В табл. 2 представлен список оставшихся 133 видов и внутривидовых таксонов водорослей, который и следует рассмотреть наиболее подробно: предположительно эти виды наиболее уязвимы и могут подвергаться риску исчезновения.

Критический анализ состава водорослей включенных в список (табл. 1) показал следующее. Целый ряд видов по литературным данным распространенны и нередко встречаются в различных водоемах и водотоках. Рассмотрим их состав по систематическим группам. Из Cyanoprokaryota к таковым можно отнести виды: Limnothrix redekei , Dolichospermum mendotae , Anabaena reniformis , A. oscillarioides , встреченые нами на территории СВБР эпизодически, но иногда с высокой численностью

Таблица 1. Некоторые характеристики альгоценозов водоемов и водотоков СВБР*

Группы водоемов Число видов в пробе Индекс Шеннона (Hn) Индекс Пиелу I. Озера волжской поймы и надпойменной террасы 48 17–83 3,33 3,00–4,02 0,67 0,48–0,79 II. Карстовые озера 30 17–41 2,48 2,11–2,68 0,53 0,44–0,63 III. Водоемы в ландшафте верховых болот 42 36–46 3,23 2,48–3,62 0,61 0,45–0,71 IV. Водоемы в карьерах 34 10–49 2,59 1,35–3,18 0,53 0,35–0,64 V. Пруды 34 15–52 2,21 1,42–2,66 0,42 0,35–0,57 VI. Малые реки 12 2–24 2,21 0,73–2,70 0,56 0,29–0,73 над чертой средняя величина, под чертой – пределы её изменения в группах водоёмов

• □ Chlorophyta ■ Bacillariophyta ■ Euglenophyta 3 Cyanoprokaryota □ прочие

Рис. 2. Количество видов и внутривидовых таксонов в систематических отделах водорослей: А – абсолютное число, В – доли (в %).

I – всего в исследованных водных объектах СВБР,

II – видов, отмеченных только в одном из водоемов/водотоков, III – то же, после исключения видов, имеющихся в таксономическом спиcке Куйбышевского и Саратовского водохранлищ

(до 100 млн кл./л) и в составе форм «цветения воды» ( D. mendotae , A. reniformis ). Однократны находки форм – Anabaena sphaerica f. conoidea и A. scheremetievi f. ovalispora , причем последняя по одним литературным источникам сведена в синонимику, другими же авторами рассмотрена как самостоятельная и отнесена к редким формам, в частности – на территории сопредельной Оренбургской области [25]. Такие виды как Calothrix elenkinii , Nodularia harvejana , Leptolyngbya notata , Leibleinia epiphytica , Limnothrix lauterbornii, Phormidium henningsii , существование которых связано с эпифитными и бентосными местообитаниями, попадают в планктон по причине мелководности и малых размеров большинства исследованных водных объектов, но, с другой стороны, реже, чем прочие виды этих же биотопов. Единична находка Eucapsis minor, стенотермного холодноводного вида, чаще встречающегося в зимнем планктоне, предпочитающего торфяные болота, чистые озера умеренной зоны [30]. Нами вид E. minor найден в одном из болотных водоемов в июне в придонном горизонте при температуре воды 9,7ºC. Вид Rhabdoderma vermiculare , ацидофил, встречаемый в заболоченных местообитаниях, торфяниках, кислых озерах [30, 32] отмечен нами тоже в болотном водоеме в придонном горизонте в мае (рН - 6,1). Находки таких видов согласуются с их экологическими предпочтениями. Следует отметить, что целый ряд видов водорослей из других таксономических групп единично зарегистрированы на территории СВБР именно в водоемах ландшафта верховых болот, которые находятся в пределах крупного естественного соснового массива в Сызранском районе Самарской области. Болота отнесены к редким гидробиоценозам и охраняются памятниками природы «Рачейская тайга», «Узилово болото», «Моховое болото» [6].

Chlorophyta по видовому богатству на первом месте в водных объектах СВБР и число единично встреченных видов этого отдела не менее 30% в каждом из пересматриваемых списков (рис. 2). Треть видов найдены в болотных водоемах, остальные зарегистрированы в небольших лесных озерах Жигулёвского заповедника и НП «Самарская Лука». Из всего состава зеленых водорослей (табл. 2) более 50% относятся к порядку Desmidiales. Представители этого порядка разнообразны в сфагновых болотах, заросших макрофитами озерах с пониженными значениями минерализации и рН. Таковыми являются большинство исследованных нами водоемов СВБР. Только 3 вида отмечены в реках – Uronema confervicola, Juraniella javorkae , Komarekia appendiculata . Для некоторые видов есть сведения об отнесении их к редким: например, J. javorkae включена в «Красный список» микроводорослей Болгарии [36], считается редкой для альгофлоры Украины [2]. По нашим данным вид однократно отмечен в реке Уса [29], ранее – в планконе р. Большой Черемшан [9]. Вид Diplochloris lunata (= Dichotomococcus lunatus Fott) отнесен к редким на територии сопредельной Оренбургской области [25]. Некоторые из редко встречаемых видов вероятно являются стеноби-онтами. Например, по литературным данным S. complanata , P. tetrarhynchus относят к ранневесенним формам [28]. Нами эти виды были отмечены только в апреле и октябре при температуре воды 5,9-7,2ºC в болотных водоемах и, по-видимому, стенотермны. Численность всех редких видов зеленых водорослей была низкой.

Из видов отдела Chrysophyta однократно единичными экземплярами встречены: Mallomonas allorgei , M. punctifera и Chrysopyxis inaequalis (в болотных водоемах), Kephyrion boreale и Pseudokephyrion undulatum (в озерах Жигулевского заповедника). Вид Chrysococcus

Таблица 2. Виды, отмеченные лишь в одном из водных объектах СВБР

Cyanoprokaryota	Bacillariophyta
Anabaena oscillarioides Bory ex Born. & Flah.	Aulacoseira italica (Ehr.) Sim.
A. reniformis Lemm.	Encyonema minutum (Hilse) D.G. Mann
A. scheremetievi f. ovalispora Elenk.	Epithemia goeppertiana Hilse
A. sphaerica f. conoidea Elenk.	Eunotia implicata (Nörp.) Lange-Bert.
Calothrix elenkinii Kossinsk.	E. mucophila Lange-Bert.
Dolichospermum mendotae (Trel.) Wackl. et al.	E. septentrionalis Oestrup
Eucapsis minor (Skuja) Hollerb.	Gomphonema constrictum Ehr. in Kütz.
Limnothrix lauterbornii (Schmidle) Anagn.	G. longiceps Ehr.
L. redekei (Goor) Meffert	Gyrosigma distortum (W.Sm.) Griff. & Henfrey
Nodularia harvejana (Thwait) Thur.	Nitzschia dubia W. Sm.
Phormidium henningsii Lemm.	Tryblionella victoriae Grun.
Leibleinia epiphytica (Hieron.) Comp.	Pinnularia abaujensis var. linearis (Hust.) Patrick
Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagn. & Kom.	P. nodosa (Ehr.) W. Sm.
Rhabdoderma vermiculare Fott	Stauroneis smithii Grun.
Xanthophyta	Planothidium dubium (Grun.) Round & Bukht.
Characiopsis pachypus Pasch.	P. frequentissimum (Lange-Bert.) Lange-Bert.
C. pyriformis (A.Br.) Borzi	Psammothidium subatomoides (Hust.) Bukht. & Round
C. saccata Carter	Stenopterobia curvula (W.Sm.) Krammer
Gloeobotrys coenococcoides Fott	Chrysophyta
Stipitoporos polychloris Ettl	Chrysococcus diaphanus Skuja
Tetraplektron torsum (Skuja) Ded.-Stscheg.	Chrysopyxis inaequalis Fott
Euglenophyta	Kephyrion boreale Skuja
Euglena adhaerens Matv.	Mallomonas allorgei (Doflein) Conrad
E. convoluta Korsch.	M. punctifera Korsch.
E. gasterosteus Skuja	Pseudokephyrion undulatum (Klebs) Pasch.
E. gracilis f. hiemalis (Matv.) Popova	Chlorophyta
E. sanguinea Ehr.	Actidesmium hookeri Reinsch
E. spirogyra f. laticlavius Hübner	Acanthosphaera tenuispina Korsch.
E. spirogyra var. torta Priim.	Desmatractum bipyramidatum (Chod.) Pasch.
Lepocinclis fusiformis f. majo r Fritsch.	Diplochloris lunata (Fott) Fott
L. globulus Perty	Juraniella javorkae Hortob.
L. ovum var. fominii Roll.	Komarekia appendiculata (Chod.) Fott
L. playfairiana Defl.	Pyramimonas tetrarhynchus Schmarda
Phacus acuminatus var. acuticauda (Roll) Pochm.	Schizochlamydella delicatula (G.S.W.) Korsch.
P. angustus Drez.	Scourfieldia complanata G.S. West
P. granum Drez.	Scenedesmus antillarium Comas
P. lismorensis Playf.	S. circumfusus var. bicaudatus Hortob.
P. nordstedtii Lemm.	S. columnatus Hortob.
P. polytrophos Pochm.	S. ecornis (Ehr.) Chod.
P. raciborskii Drez.	S. regularis Svir.
P. stokessii Lemm.	S. semicristatus Uherc.
Strombomonas acuminata var. verruco sa Teod.	Uronema confervicola Lagerh.
S. gibberosa (Playf.) Defl.	Actinotaenium crassiusculum (De Bary) Teil
Trachelomonas bacillifera Playf.	A. cuccurbitinum (Biss.) Teil
T. bacillifera var. minima Playfair	Closterium striolatum Ralfs
T. bituricensis var. lotharingia Poucq.	C. juncidum Ralfs
T. bulla Stein	Cosmarium bioculatum Breb.

T. conradii Skv. C. botrytis var. gemmiferum (Breb.) Nordst. T. cylindracea f. cylindracea (Playf.) Popova C. contractum Kirchn. T. cylindracea f. punctata Popova C. norimbergense Reinsch T. dubia Swir. C. obtusatum Schmidle T. fusiformis Stokes C. sexnotatum Gutw. T. granulosa Playf. C. wittrockii Lund. T. hexangulata Swir. Cosmoastrum gladiosum (Turn) Pal.-Mordv. T. hispida var. acuminata Defl. Micrasterias rotata (Grev.) Ralfs. T. intermedia var. crenulatocollis Szabados M. Thomasiana Arch. T. lacustris var. ovalis Drez. Raphidiastrum denticulatum (Näg.) Pal.-Mordv. T. lemmermanii f. verrucosa (Skuja) Popova R. quadrangulare (Breb.) Pal.-Mordv. T. patellifera Popova Staurastrum americanum (W. et G.S.W.) G.Sm. T. planctonica f. ornata (Skv.) Popova S. basidentatum Borge T. pseudobulla Swir. S. boreale W. et G.S. West T. pulchra Swir. S. polymorphum Breb. T. rugulosa Stein. Staurodesmus glaber (Ehr.) Teil. T. scabra var. longicolis Playf. Xantidium concinnuum Arch. T. vas Defl. Geminella interrupta (Thurp.) Lagerch. Dinophyta G. minor (Näg.) Heer. Gymnodinium cnecoides Harris Ulothrix variabilis Kütz. G. inversum Nyg. in Berg Raphidophyta Peridinium raciborskii var. palustre Lindem. Vacuolaria viridis (Dang.) Sann Cryptophyta Cryptomonas tenuis Pascher diaphanus зарегистрирован в одном из прудов с численностью 0,13 млн кл./л. По литературным данным вид встречается в основном в холодное время года [33]. Нами был отмечен в ноябре при температуре воды 3,1ºC.

В отделе Bacillariophyta часть единично отмеченных в планктоне видов относятся к родам Gomphonema , Eunotia , Planothidium , Pinnularia и др. (табл. 2), которые по битопической приуроченности являются в основном обтателя-ми обрастаний и бентоса, где и встречаются в бóльшем количестве. Некоторые виды найдены только в болотных водоемах: это ацидофилы – Eunotia implicata , E. mucophila , E. septentrionalis , Stenopterobia сurvula . Ряд видов характерны для более северных альгофлор. Например, вид Aulacoseira italica найден нами в небольшом водоеме на территории НП «Самарская Лука» [5]. По данным С. И. Генкала на территории России A. italica отмечается в основном в водоемах Чукотки, Камчатки и Забайкалья [5]. Находка A. italica в пределах СВБР свидетельствует о более широком ареале вида на территории России. К бореальным и аркто-альпийским принадлежат также P. nodosa , T. victoriae и упомянутая E. septentrionalis .

Из отдела Dinophyta (табл. 2) два вида найдены единичными экземплярами (G. cnecoides – в пруду, P. raciborskii var. palustre – в болотном во- доеме). Третий вид – Gymnodinium inversum был зарегистрирован в большом количестве: численность до 1,5 млн кл./л. Его массовое развитие вызвало слабое зеленоватое окрашивание воды пруда [10]. Gymnodinium inversum характеризуют как холодноводный весенний вид, криофил [34], встречающийся в эвтрофных водоемах, прудах. Наша находка вида относится к марту, когда на пруду еще стоял лед и температура воды составляла 0,3ºC. Позднéе (в апреле-начале мая) вид встречался в этом водоеме единично, затем до ледостава не был отмечен. Из отдела Cryptophyta однократно отмечен вид Cryptomonas tenuis (табл. 2).

angustus , P. stokesii , Trachelomonas vas (встречены в озерах Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука»), T. cylindracea f. punctata , T. hexangulata f. polonica (в болотных водоемах). Вид Euglena spirogyra f. laticlavus упоминается как редкий на територии Оренбургской области [25]. Интересно, что для некоторых индикаторных видов Euglenophyta есть указания об их развтии в высокосапробных водах. Например, виды Trachelomonas bacillifera , T. bacillifera var. minima , T. conradii были зарегистрированы в прудах различных ступеней биологической очистки стоков сахарного завода в Молдавии

Ill

Ш,а

Рис. 3. Виды Trachelomonas bituricensis var. lotharingia ( I ), Ceratium cornutum ( II ), Hemitoma meandrocystis ( III , III,a ). * – оригинальные микрофотографии

• [31]. Нами перечисленные виды отмечены эпизодически и единично. Анализ подобной информации позволяет судить об экологических спектрах видов, что в свою очередь применимо в оценке и мониторинге среды обитания гидробионтов и прогнозировании её изменений.

Все водоросли отдела Xanthophyta в исследованных водных объектах встречаются спо-радчески и в основном в небольшом количестве. Что касается редких видов, то они были зарегистрированы в озерах Жигулевского заповедника или болотных. Представтели рода Characiopsis и Stipitoporos polychloris (табл. 2) – эпибионты, встречались на нитчатых водорослях ( Vaucheria , Oedogonium , Ulothrix ). Виды Gloeobotrys coenococcoides и Tetraplektron torsum отмечены однократно в заболоченых озерах. Интересно, что два вида желтозеленых водорослей: Pseudopolyedriopsis skujae Hollerb. и Tetraedriella spinigera Skuja., упоминаемых как редкие на те-ритории Оренбургской области [25], были отмечены нами на территории СВБР. Так, P . skujae зарегистрирован в двух болотных водоемах, T. spinigera – в пойменном озере и в одном из прудов, кроме того последний вид есть в списке водорослей Куйбышевского водохранилща [24]

Исследования водоемов СВБР позволили выявить в составе альгофлоры ранее не упоминаемый отдел Raphidophyta . Представитель этого отдела Gonyostomum semen в последние десятилетия привлекает особое внимание исследователей. Интерес вызван тем, что его появление и массовое развитие многие авторы связывают с закислением водоемов [14, 27]. Из видов отдела Raphidophyta в озерах Жигулевского заповедника и НП «Самарская Лука» были зарегистрированы Gonyostomum semen, Vacuolaria virescens и V. viridis , в болотных водоемах – G. semen и V. virescens . Вид Vacuolaria viridis (табл. 2) отмечен нами однократно в небольшом лесном водоеме НП «Самарская Лука». Следует отметить, что рафидофитовые водоросли в водоемах СВБР встречаются в своих естественных местах обитания и уточнению экологии этой группы водорослей будут способствовать дальнейшие исследования. В настоящее время можно говорить о расширении представлений о границе их распространения в озерах Поволжья до юга лесостепной зоны.

Можно заключить, что количество видов водорослей, регистрируемых редко, в нашем случае зависело не только от числа обследованных водных объектов, но в большей степени – от происхождения и гидролого-гидрохимических особенностей водоема, его биотопического разнообразия и степени изученности альгофлоры биотопов, а также от охвата биологических сезонов при отборе проб.

Виды с низкой частотой встречаемости

Находки видов, включенных в «Красную книгу Самарской области»

В результате альгологических исследований на территории СВБР были выявлены новые места обитания 8 видов водорослей, внесенных в «Красную книгу Самарской области». В первое издание «Красной книги» [15] внесено 8 видов водорослей (табл. 3). Из них Thalasiossira bramaputrae , Tabellaria fenestrata , Volvox aureus и Gomphosphaeria lacustris характеризуются как виды, с численностью «стабильной, от относительно низкой до крайне низкой». К видам с «крайне низкой численностью» отнесены Heteromastix angulata , Tolypella prolifera и Diplopsalis acuta . Вид Woronichinia naegeliana отнесён к «вероятно исчезнувшим в Самарской области таксонам». Для сохранения этих видов в естественных условиях рекомендовано «выявление новых мест обитания и организация территорий охраны».

В пределах СВБР нами вид Woronichinia naegeliana отмечен в 9 водоемах. В двух из них у вида был хорошо выраженный период развития с масимумом в июле-сентябре и численностью в некоторые даты более 10% от суммарной фитопланктона (доминант). По видимому, условия водоемов, где вид не только отмечен, но развивается в заметном количестве, благоприятны для него. Нами высокая численность W. naegeliana (до 29 млн кл./л) зарегистрирована в планктоне болотного озера и небольшом водоеме в Жигулевском заповеднике в довольно широком диапазоне следующих факторов: цвет- ность – 41–197 градусов платиново-кобальтовой шкалы (ºPt), минерализация – 87–416 мг/л, рН – 6,0–8,2, концентрация фосфатов (Робщ) – 0,05– 1,38 мг/л и минеральных форм азота (Nмин) – 1,84–2,08 мг/л [7]. По литратурным данным вид Woronichinia naegeliana распространен в умеренной зоне в различных водах, может вызывать «цветение» воды [30].

Виды T. fenestrata и G. lacustris отмечены в 5 и 9 водоёмах СВБР (соответственно) и принадлежат к субдоминантам (численность достигала 5–10% от суммарной фитопланктона). Единичными экземплярами в 1–4 водоемах отмечены V. aureus и H. angulata (= Nephroselmis olivacea Stein). Вид харовых водорослей T. prolifera в исследованных водоёмах нами не встречен. Вид диатомовых водорослей – T. bramaputrae в малых водоемах и реках СВБР не зарегистрирован. Он является распространенным в водоемах России и сопредельных стран пресноводно-солоноватоводным, эвригалинным видом [4] и считается инвазионным для волжских водохранилищ [14]. Что касается динофитовой водоросли Diplopsalis acuta , вид отмечен нами в целом ряде водоемов СВБР, а именно – в пойменных водоёмах, в некоторых прудах и в нижнем течение р. Уса – Усинском заливе (здесь достаточно регулярно), везде с низкой численностью. Вид распространен в планктоне рек, озер, прудов, водохранилищ, лиманов, морей [17, 34], то есть в широком диапазоне такого экологического фактора как минерализация. Поэтому наиболее интересна информация о встречаемости D. acuta в пресноводных биотопах, для уточнения границ его толерантности. Нами вид не отмечен в водах с минерализацией менее 340 мг/л.

Во втором издании «Красной книги Самарской области» [16] список редких и рекомендованных к охране видов изменился (табл. 3). Так, виды Gomphosphaeria lacustris и Woronichinia naegeliana более не относятся к охраняемым. В список редких видов добавлены: Gomphosphaeria aponina f. cordiformis (= Gomphosphaeria cordiformis (Wille) Hansg.), Sphaerozosma vertebratum , Spondylosium planum , Teilingia wallichii , Ceratium carolinianum , таким образом, в настоящее время он содержит 11 видов (табл. 3).

Вид Gomphosphaeria cordiformis в исследованных нами водоемах СВБР не отмечен. Место его нахождения – солоноватоводный пруд на территории ПП «Дол Верблюдка» в Большечерниговском р-не Самарской области [16]. Экология вида в нуждется в уточнении [30], возможно G. cordiformis предпочитает условия повышенной минерализации вод. Исследованные же нами водоемы СВБР имеют минерализацию в основном от малой до средней, т. е. до 500 мг/л.

Вид Ceratium carolinianum по литературным данным является обитателем олиготрофных

Таблица 3. Виды водорослей «Красной книги Самарской области»

2007 г.	2017 г.
Cyanophyta
Gomphosphaeria lacustris Chod.*	Gomphosphaeria aponina f. cordiformis (Wolle) Elenk.
Woronichinia naegeliana (Unger) Elenk. *
Bacillariophyta
Thalasiossira bramaputrae (Ehr.) Håk. et Locker
Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz.
Dinophyta
Diplopsalis acuta (Apstein) Entz	Ceratium carolinianum (Bail.) Jörg.
Chlorophyta
Heteromastix angulata Korsch.	Sphaerozosma vertebratum (Breb.) Ralfs
Volvox aureus Ehr.	Spondylosium planum (Wolle) W. et G.S. West
Tolypella prolifera (Ziz ex A. Br.) Leonh.	Teilingia wallichii (Jacobs.) Bourr

– виды исключены из числа охраняемых

озер [34], а также прудов, сфагновых болот [17]. Место его находки в Самарской области – один из водоемов (Узилово 1) в ландшафте болот в Сызранском р-не [16]. Узилово болото наход-тся на територи СВБР (рис. 1. «Рачейский бор») и было охвачено нашими исследованиями [7, 8], зарегистрировать вид C. carolinianum нам не удалось.

Виды зеленых водорослей порядка Desmidiales: Sphaerozosma vertebratum , Spondylosium planum , Teilingia wallichii , внесённые в Красную книгу, как находящиеся под угрозой исчезновения, зарегистрированы на территори болота Узилово [16]. По литературным данным все три вида довольно распространены; наиболее типичным местообитанием для них являются именно мягководные, с низким значением рН и наличием гуминовых веществ водоемы, болота, а также озера, богатые зарослями макрофитов [20]. Нашими исследованиями виды S. planum и S. vertebratum зарегистрированы единично в водоемах болот Моховое и Узилово в 2009 г. в смывах с макрофитов, вид T. wallichii не был отмечен .

По результатам наших исследований (см. выше) из редко встреченных зеленых водорослей СВБР треть видов найдены в болотных водоемах и 50% из них относятся к порядку Desmidiales. По-видимому, следует заключить, что разнообразная флора десмидиевых водорослей развивается в болотных водоемах Ра-чейского бора в наиболее благоприятных и естественных для них местообитаниях. Болеее того – изучение водорослей территории СВБР показало, что исследованиями всего трех болотных водоемов памятника природы «Рачейский бор» выявлено 130 видов не отмеченных в 20 других обследованных нами водных объектах резервата за весь десятилетний период, что составляет 14,3% от 909 видов сводного списка. Неоднозначность оценки «редкости» тех или иных видов водорослей в таком случае возвращает к вопросу о критериях выделения таковых. Необходимо отметить, что альгофлора небольших водоемов в охраняемом массиве сфагновых болот ПП «Рачейский бор» очень разнообразна, таксономическое богатство её велико [14], изучение водорослей этой терртории может привести к находкам уникальных для Самарской области видов и сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для альгофоры малых водоемов и водотоков территории Средне-Волжского биосферного резервата характерно высокое видовое богатство и разнообразие. Выявлено наличие большого числа редко отмечаемых видов водорослей: в каждом из водных объектов от 11 до 25% от общего числа. Установлено, что их количество возрастает при наличие на территории исследования разнотипных по гидролого- гидрохимическим условиям водных объектов. Кроме того, целый ряд эпизодически встречаемых видов, регистрируется при полном охвате биотопов и сезонов отбора проб.

Анализ состава редко выявляемых видов с учетом литературных данных об их экологии и встречаемости позволил отделить распространенные таксоны. В результате сформирован список из 133 видов, который нуждается в уточнения их природоохранного статуса. Вероятно, для этого необходимы следующие этапы созоло-гических исследований: обследование всех типов водных объектов Самарской области, а также анализ уже опубликованных списков видов. Например, в альгофлористических списках для водоемов г. Тольятти [18] имеется 5 видов из числа единично отмеченных на территории СВБР – Limnothrix redekei, Gomphonema constrictum, Scenedesmus columnatus, Cosmarium bioculatum, Staurastrum boreale; в водоемах в черте г. Самара [3, 23] таких видов ещё 4 – Strombomonas gibberosa, Trachelomonas planctonica f. ornata, Komarekia appendiculata, Scenedesmus regularis. По-видимому, целый ряд видов может быть исключен из числа редко отмечаемых при тщательном анализе таксономического состава водорослей на основе достаточного количества исследований на территории области.

Исследования водных объектов СВБР позволили найти новые места обитания видов водорослей, внесенных в «Красную книгу Самарской области». Обнаружение этих видов в естественной среде дает возможность оценки их экологических предпочтений, поскольку для каждого из видов получена информация о параметрах среды, в которой он встречается и развивается.

Альгологическими исследованиями под-твержена исключительная природоохранная значимость водоемов в массиве сфагновых болот ПП «Рачейский бор», как редких мест обитания водорослей Самарской области.