О морфологической изменчивости в роде бескильница семейства мятликовых (Puccinellia parl. семейства Poaceae)

Видообразование – это процесс глубокого и всестороннего приспособления одной или нескольких популяций предкового вида к новой среде или образу жизни, связанный с изменением положения вида в биогеоценозе [2]. Первым ответом вида на изменение внешней среды, точнее, на изменение соотношений между организмом и внешней средой является более или менее быстрое вскрытие его резервов изменчивости [5]. Основной путь видообразования на приморской полосе Арктики обусловлен разделением одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Стратегия существования растений в условиях высоких широт – избежание стрессовых воздействий в пространстве и во времени, появление новых морфофизиологических признаков, расширяющих экологические возможности видов [6]. Дивергентному видообразованию предшествует возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Приморские виды, сформировавшиеся и существующие в изменчивых условиях (соленость воды и почвы, при ливо-отливные явления, разный механический состав почвы), являются более эврибионтными, чем виды плакорных местообитаний. Поэтому они обладают более широкими параметрами действия регуляторных механизмов, что проявляется в их большей пластичности и большей вариабельности морфологических показателей видовых признаков. Первичные сукцессии приморских растительных сообществ возникают на лишенной растительности и не имеющей фито-ценотической среды поверхности и являют собой основополагающую часть общего процесса динамики растительности приморской полосы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для установления более четкого объема арктического циркумполярного вида Puccinellia phryganodes s. l. кроме личной коллекции (240 гербарных листов) нами были изучены гербарные образцы (670 гербарных листов) из коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, а также немонтированные сборы со- трудников лаборатории растительности Крайнего Севера (350 гербарных листов), сделаны препараты эпидермиса верхней стороны листовой пластинки (180 постоянных препаратов), 90 микрофотографий эпидермиса верхней стороны листовой пластинки. Помимо анализа морфометрических признаков (характеристика побегов, размеры листьев, метелки, колоска, цветковых чешуй, размеров и форм колосковых и цветковых чешуй, пыльников) были изучены наиболее устойчивые признаки – строение эпидермиса стороны листовой пластинки стеблевых листьев.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В нестабильных условиях существования возросшие адаптивные изменения такого вида-доминанта флористического галофитного комплекса Арктики, как бескильница – Puccinellia Parl . (сем. Poaceae ), многими авторами обработок этого таксона для различных сводок принимались как устойчивые признаки, и в этих группах ими выделялись новые виды и подвиды [1], [5], [7] (табл. 1).

Таблица 1

Точки зрения монографов вида Puccinellia phryganodes s. l. на объем таксона

Н. Н. Цвелев [1]	Н. Н. Цвелев [5]	Панарктическая флора [7]
Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes	Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes	Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. & Merr. subsp. phryganodes
Puccinellia genicu-lata (Krecz.) Tzvel.	Puccinellia phryganodes subsp. geniculata (Krecz.) Tzvel.	Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. & Merr. subsp. neoarctica (Á. Löve & D. Löve) Elven comb. nov. Pucinellia geniculata (V. I. Krecz.) T. J. Sorensen
Puccinellia phryganodes subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel. comb. nova	P. phryganodes subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel.	Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. & Merr. subsp. vilfoidea (Andersson) Tzvelev
P. phryganodes subsp. asiatica (Hadaĉ. et A. Löve) Tzvel. сomb. nova	Puccinellia phryganodes subsp. sibirica (Hadaĉ. et А. Löve) Tzvel. (errore «asiatica» )	Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. & Merr. subsp. sibirica ( Hadac & Á. Löve) Elven comb. nov.

В работе Н. Н. Цвелева «Злаки СССР» P. phryganodes s. l. представлена 4 подвидами: subsp. geniculata (Krecz.) Tzvel. – южные районы Дальневосточной Арктики и Аляска, subsp. phryganodes – Камчатка, Сахалин, побережье

Охотского моря, северо-восток Америки, subsp. sibirica (Hadaĉ. et Love) Tzvel. (errore «asiatica» ) – Европейская Арктика, Кольский п-ов, арктическое побережье Западной и Восточной Сибири, северные районы Дальневосточной Арктики, Скандинавия, и subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel. – Новая Земля, Шпицберген [5].

После изучения морфологических признаков растений, относимых различными авторами к Puc-cinellia phryganodes s. l., мы считаем, что растения, относимые к P. phryganodes subsp. geniculata и P. phryganodes subsp. sibirica , как по общему облику, строению цветка, так и по структуре эпидермы находятся в пределах варьирования типового арктического подвида P. phryganodes subsp. phryga-nodes. Мы принимаем только 2 подвида одного вида Puccinellia phryganodes : Puccinellia phrygano-des (Trin.) Scribn. et Merr. subsp. phryganodes и Puc-cinellia phryganodes subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel. Морфологическая характеристика подвидов P . phryganodes subsp. phryganodes и P. phryganodes subsp. vilfoidea приводится в табл. 2. На наш взгляд, современные подвиды рода Puccinellia Parl. сформировались во время миграции предковой формы типа P. phryganodes subsp. geniculata на восток и на запад от Берингова пролива по северным побережьям Евразии и Америки [3].

Наши данные также показали, что Р. phryga-nodes subsp. phryganodes , P. phryganodes subsp. Ge-niculata и P. phryganodes subsp. sibirica имеют одинаковое строение эпидермальной ткани: она немного неправильно ячеистая, клетки с хорошо выраженными обильными сосочками. Характеристика эпидермиса верхней стороны листовой пластинки исследованных образцов приведена в табл . 3. Наличие экземпляров с немного вздутыми, булавовидными клетками с редкими сосочками на побережье Берингова пролива, на о . Айон и о . Врангеля указывает на то, что группа P. phryganodes s . l. находится в стадии активного видообразования . Морфологическая характеристика признаков строения эпидермиса приведена в табл. 3. На рис. 1 представлены образцы с побережья Чукотского моря, а на рис. 2 – со Шпицбергена. Изучение строения эпидермы типового материала P. phryga-nodes (Trin.) Scribn. et Merr. и Р. geniculata Turcz. ex V. Krecz. не показало отличий между ними .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, мы пришли к выводу, что исследования только морфологических признаков растений, относимых к Puccinellia phryganodes s. l. (размеры колосковых чешуй, нижних цветковых чешуй и пыльников , общего габитуса растений), недостаточно для обоснованного выделения новых видов и подвидов [3]. Анализ внутривидового полиморфизма Puccinellia phryganodes s. l. выявил многочисленные случаи континуальной вариабельности признаков – географической и экологической изменчивости. На примере Pucci-nellia phryganodes s. l. полностью подтверждают-

О морфологической изменчивости в роде бескильница семейства мятликовых ( Puccinellia Parl. семейства Poaceae )

ся такие положения политипической концепции [2], [4], [6], как: 1) отличия между подвидами и популяциями слагаются из очень большого числа мелких изменений, 2) большая часть локальной и географической изменчивости тесно связана со средой, а на приморской полосе быстрые морфологические изменения возникают на основе различных вариаций эдафических условий существования сообществ, в частности, из-за особенностей водного и солевого режима почв .

Принятие политипической концепции вида и использование устойчивых морфологических признаков в роде Puccinellia (строение эпидермальной ткани верхней поверхности листовой пластинки) позволяют нам дать четкие обоснования для утверждения новых объемов видов в этих группах и объяснить, что внутри вида существует множество биотипов и экотипов, приспособленных к значительному разнообразию условий приморской полосы Арктики и Голарктики.

Работа выполнена по гранту «Развитие научного потенциала высшей школы» № 2.1.1/3832 «Морфологические и физиологические аспекты видообразования и формирования адаптационных стратегий видов в прибрежных экосистемах приливных морей Голарктики и Арктики».

Рис. 1. Эпидермис верхней стороны листовой пластинки Puccinellia phryganodes subsp . Phryganodes.

По образцу: побережье Чукотского моря, устье р. Энурмино, илистый берег, № 606, 23.VII.1976, Л. А. Сергиенко, х200.

Рис. 2. Эпидермис верхней стороны листовой пластинки Puccinellia phryganodes subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel По образцу: Insulae Spetsbergenses: Walter Thymens Strait, VII.1864, A. I. Malmgren, х200.

Таблица 2

Морфологическая характеристика подвидов Puccinellia phryganodes s. l.

Признаки	Puccinellia phryganodes ssp. phryganodes	Puccinellia phryganodes ssp. vilfoidea
Характеристика побегов	Растение 8–30 см выс., с длинными ползучими побегами. Побеги стелющиеся и укореняющиеся в узлах	Растение 3–12 см выс., с длинными ползучими побегами. Растения часто имеют многочисленные вегетативные побеги при отсутствии генеративных побегов
Листья	Листья вдоль сложенные, до 2 мм шир.	Листья вдоль сложенные, до 2,3 мм шир.
Метелки	Метелки 3–8 см дл., с гладкими веточками, вначале прижатыми, позже отклоненными	Метелки 2–4 см, с малоцветковыми гладкими веточками
Колоски	Колоски с 2–6 цветками; ножки колосков не очень толстые . Цветки 6–8 мм дл.	Колоски с 2–4 цветками; ножки колосков толстые. Цветки 4–6 мм дл.
Колосковые чешуи	Колосковые чешуи тонкие, уплощенные, с 3 ясными жилками, верхняя 2–3 мм дл.	Колосковые чешуи жесткие, плотные, с 3 неясно выраженными жилками, заметными только при основании, верхняя 1,5–2 мм дл.
Нижние цветковые чешуи	Голые, 3–4 мм дл., с пленчатой беловатой каймой по краю, с ясно выраженными жилками	Голые, 2,5–3 мм дл., без пленчатой беловатой каймы по краю, с неясно выраженными жилками
Верхние цветковые чешуи	Киль верхних цветковых чешуй с многочисленными мельчайшими сосочками	Киль верхних цветковых чешуй гладкий
Эпидермальная ткань верхней поверхности листовой пластинки	Правильно ячеистая, с хорошо выраженными обильными сосочками. Иногда у образцов с побережья Берингова пролива, о . Айон, о . Врангеля эпидерма неправильно ячеистая, немного вздутые клетки с редкими сосочками	Правильно ячеистая, без бугорков и сосочков, редко с немногочисленными сосочками; иногда эпидермальные клетки вздутые (булавовидные или имеют несколько неправильную форму, приближающуюся к ромбовидной)
Пыльники	2–2,2 мм дл., от ярко-розовых до темнофиолетовых, продолговатые	1,5–1,8 мм дл., фиолетовые, продолговатые
2n	14	28
Распространение	Арктическое побережье России, Камчатка, Сахалин, побережье Охотского моря, Аляска	Шпицберген, п-ов Канин (северная часть), о. Колгуев, о. Новая Земля

Таблица 3

Характеристика эпидермиса верхней стороны листовой пластинки растений, относящихся к Puccinellia phryganodes s. l

п/п	Характеристика	Где встречаются растения с таким строением эпидермиса
1	Эпидермис верхней стороны листовой пластинки правильно ячеистый с многочисленными сосочками	Западное побережье Гренландии, побережья Берингова пролива, Охотского моря, Аляска
2	Эпидермис верхней стороны листовой пластинки неправильно ячеистый с немногими, но ясно выраженными сосочками	Побережье Чукотского моря, Берингов пролив
3	Эпидермис верхней стороны листовой пластинки неправильно ячеистый с несколько вздутыми клетками и немногочисленными сосочками и бугорками	Таймыр, Новосибирские о-ва, о. Врангеля, Берингов пролив
4	Эпидермис верхней стороны листовой пластинки правильно ячеистый с более мелкими, чем у первого варианта, клетками, с многочисленными, хорошо выраженными сосочками	Камчатка, побережье Охотского моря
5	Эпидермис верхней стороны листовой пластинки правильно ячеистый с довольно ровными клетками и очень редкими сосочками	Новая Земля, п-ов Канин
6	Эпидермис верхней стороны листовой пластинки неправильно ячеистый с немного ромбовидными клетками, большей частью без сосочков	Западное побережье Гренландии, Шпицберген, низовья Лены