О находках аномальных раковин прудовика Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) на территории Республики Хакасия и юга Красноярского края

В настоящее время остается открытым вопрос о появлении тератогенеза у живых организмов [3; 4; 8]. Многие исследователи отмечают находки аномальных экземпляров у различных таксонов [6; 11; 12], однако однозначного ответа о причинах возникновения данного явления на данный момент не существует.

В частности, некоторые исследователи связывают возникновение тератозов у моллюсков с химическим загрязнением среды обитания и, как следствие, приводя факт развития тератозов как показатель загрязненности среды. Например, М.О. Засыпкина [3] при исследовании загрязнённого остатками ракетного топлива оз. Кара-Холь (Республика Тыва) отмечает находки раковин брюхоногих моллюсков с хиральными (левозакрученными) и уродливыми раковинами, а также указывает на скудность малакофауны водоема. Следует отметить публикацию, посвященную влиянию партенит трематод на развитие раковин брюхоногих моллюсков Littorina saxatilis и L. obtusata [7], в которой М.В. Панова и др. отмечают, что выход партенит трематод из раковины моллюска сопровождается увеличением устья и появлением, так называемого «шлейфа», что можно отметить как аномалию в строении. Описывая случай находки ска-ляридий у большого прудовика И.М. Хохуткин [8] отмечает, что вероятнее всего, это следствие «механического повреждения, налипания песчинок на париетальный край устья…».

Таким образом, природа возникновения тератозов у моллюсков остается не выясненной, а накопление данных о находках аномальных раковин представляет особую ценность ввиду редкой встречаемости.

В качестве основы для исследования послужили сборы раковин прудовиков L. stagnalis из коллекции Зоологического музея Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова (ЗМ ХГУ, г. Абакан), собранные в водоемах на территории Республики Хакасия и юга Красноярского края в период с 2004 по 2017 гг. (рис. 1). Всего нами изучено 9165 экз. раковин Lymnaea stagnalis .

Рисунок 1. Распределение мест сбора малакологического материала (SASPlaneta, 2018): 7 – выборки, содержащие раковины с тератозами; "V – выборки, не содержащие раковины с тератозами

В ходе камеральной обработки материала выполнены измерения по следующим параметрам: высота раковины

(ВР), ширина раковины (ШР), высота устья (ВУ), ширина устья (ШУ), высота завитка (ВЗ), высота последнего оборота (ВПО) и количество оборотов раковины (КО) [2; 9]. Измерение раковин проводили с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Для определения типов аномалий раковины опирались на понятийный аппарат и классификацию, описанные в работе М. Зыкова [12].

В результате камеральной обработки материала выявлены 114 (1%) раковин, имеющих тератозы нескольких типов:

1 тип (рис. 2а) характеризуется неправильным нарастанием устья, которое в процессе роста раковины моллюска отворачивается на дорсальную сторону раковины. При данном типе аномалии возможно увеличение устья.

У 2-го (рис. 2b) типа наблюдаются локальные вздутия на поверхности раковины, обычно, на последнем завитке. При этом можно наблюдать различные искривление устья, например, его заворачивание вовнутрь.

• 3    тип (рис. 2c) характеризуется расслоением раковины моллюска. Встречается как на устьевой части раковины, так и на последнем обороте.

• 4    тип (рис. 2d) несколько похож на 1 тип, но в отличие от 1-го, у 4-го устье расширено, но при нарастании раковины в области устья не происходит отворота на дорсальную сторону, как в 1-м типе.

Развитие, рассмотренных выше тератоз, встречаются у взрослых моллюсков, что, скорее всего, свидетельствует об их развитии на поздних стадиях их жизненного цикла. Тератозы могут развиваться в ответ на воздействие определенного фактора или группы факторов, вызывающих отклонение в онтогенезе раковины моллюска. У ювенильных моллюсков аномалий не было найдено, вероятно, это связано с тем, что аномальные особи погибают в первые дни после выхода из кладки. Вполне возможно, что обнаруженные тератозы носят не наследственный характер и не препятствуют нормальной жизнедеятельности моллюсков.

Для сравнительного морфологического анализа между нормальными раковинами и тератогенными, последние были объединены в общую выборку. Автор осознает, что данная выборка не является единой популяцией, а объе-

Рисунок 2. Раковины Lymnaea stagnalis с тератозами:

а. 1 тип; b. 2 тип; с. 3 тип; d. 4 тип (комментарии в тексте). Масштабная линейка: 1 см.

динение раковин произведено с учетом, что исходные данные соответствуют нормальному распределению.

Для морфологического анализа были использованы 102 экземпляра, 12 из них имели механические повреждения раковины, которые не позволили получить достоверные значения конхологических признаков.

Сравнение тератогенных раковин L. stagnalis с раковинами без аномалий по основным конхологическим признакам показал (табл. 1), что между этими выборками существует достоверное различие, кроме ряда признаков (индексов) раковины: ВР, ШУ, ВЗ и ШУ/ВУ. Данные различия в строении раковины вполне ожидаемы ввиду того, что возникновение тератозов влечет за собой искажение архитектуры раковины.

Проведенное исследование показало, что более чем из 9 тыс. экземпляров раковин 1% L. stagnalis имеют тератозы. Можно предположить, что столь малый процент аномаль-

Таблица 1

Сравнительная характеристика аномальных раковин L. stagnalis с типичными представителями вида

Признак (индекс) Нормальные раковины из оз. Копа (Акмолинская обл., n=60) [1] Аномальные раковины (n=102) Fф Xср., мм. Размерный диапазон моллюсков, мм Ơ, мм. cv, % Xср., мм. Размерный диапазон моллюсков, мм Ơ, мм. cv, % ВР 42,9 35,0-52,2 4,1 9,6 44,5 30,1-55,4 3,8 8,5 1,16 ШР 21,6 16,6-26,3 2,3 10,8 23,6 13,0-34,0 2,9 12,3 1,50 ВУ 25,3 19,4-30,5 2,7 10,7 25,2 13,3-31,8 2,4 9,5 1,27 ШУ 15,6 12,0-21,0 2,0 12,8 19,1 11,5-27,7 2,2 11,5 1,21 ВЗ 20,8 17,0-27,5 2,1 10 22,5 16,2-27,6 2,0 8,9 1,10 ВПО 33,1 26,2-40,6 3,3 10 34,5 21,3-43,5 2,8 8,1 1,39 КО 6,88 6,37-7,37 0,21 3,1 6,9 5,5-8,4 0,4 5,8 3,63 ШР/ВР 0,51 0,46-0,57 0,02 3,9 1,9 1,3-2,8 0,11 5,8 30,25 ВЗ/ВР 0,49 0,45-0,53 0,02 4,1 0,5 0,4-0,7 0,08 16,0 16,00 ВПО/ВР 0,77 0,72-0,82 0,03 3,9 0,8 0,5-1,4 0,14 17,5 21,78 ВУ/ВР 0,59 0,54-0,65 0,02 3,4 0,6 0,4-1,0 0,09 15,0 20,25 ШУ/ВУ 0,62 0,53-0,71 0,04 6,5 0,8 0,6-1,0 0,04 5,0 1,00 ных раковин закономерно указывает на низкое проявление тератогенеза. Также, стоит обратить внимание, что терато-зы были обнаружены у половозрелых особей, как правило, крупнее 30 мм, а значит, данное явление носит, возможно, не наследственный характер и не влияет на жизнедеятельность животных.

Благодарности: Автор выражает искреннюю благодарность за помощь и предоставление доступа к малако-логическим сборам сотрудникам Зоологического музея Хакасского госуниверситета, а также студентам, которые принимали непосредственное участие в сборе, обработке материала и формировании малакологической коллекции.