О некоторых экологических особенностях фоновых видов крыс cемейства Muridae в тропическом лесу Южного Вьетнама

Введение. Основные фоновые виды грызунов семейства Muridae на территории Вьетнама относятся к двум родам: Maxomys и Niviventer.

В роде Maxomys здесь преобладает один вид М. surifer. Представители второго вида М. moi встречаются крайне редко, в основном, в горах Южного Вьетнама (Кузнецов, 2006; Abramov et al., 2009).

Напротив, род Niviventer более дифференцирован. На территории Вьетнама зарегистрировано 8 его видов: N. niviventer, N. confucianus, N. bukit, N. tenaster, N. fulvescens, N. huang, N. langbianis and N. er emoriventer. До последнего времени считалось, что наиболее распространены во Вьетнаме крысы вида N. fulvescens. Но не так давно на основе сравнительного исследования морфологических и генетических данных произведена таксономическая ревизия крыс рода Niviventer, обитающих как на территории Вьетнама, так и соседних регионов Восточного Индокитая. Результаты таких исследований показали, что крысы вида N. huang, а не вида N. fulvescens наиболее широко представлены на указанных выше территориях, т.е. именно вид N. huang нужно рассматривать в качестве фонового вида (Balakirev et al., 2011). '

Изучение структуры сообществ грызунов в тропическом лесу Национального парка Каттиен (Южный Вьетнам) позволило сделать вывод, что крысы двух фоновых видов сохраняют свое лидирующее положение как на участках нарушенного, так и ненарушенного леса (Kuznetsov, Filatova, 2007). Представляет интерес сравнить ряд популяционных показателей крыс двух фоновых видов на участке частично нарушенного тропического леса заповедника Кат Тиен, где основной лесообразующей породой является Lagerstroemia.

Материал и методика. На трансекте «Лагерстремия» с координатами 11°25'41.3"N, 107°25'34.1"Е и длиной 800 м было расставлено 40 ловушек на грунте и столько же в древесном пологе, на лианах и ветках деревьев на высоте 2 - 7 м от грунта. Отловленных грызунов метили (Yasuma, 2003) и выпускали в месте отлова. Исследования проводились в марте 2006 г. (20 сут), в марте-начале апреля 2007 г. (20 сут) и в июне 2007 г. (8 сут). Всего отработано 4000 л/с и отловлено 172 мелких млекопитающих (467 отловов с учётом повторных поимок).

Основная лесообразующая древесная порода на указанном участке леса рода Lagerstroemia, неспособна к самовозобновлению (Vandekerkhove et al., 1993). Этот участок характеризовался низкой сомкнутостью крон (от 0.3 - 0.4 в сухой период), незначительным количеством лиан, молодых невысоких деревьев различных пород и наличием отдельных вырубок. Высота отдельных крупных деревьев здесь не превышает 25 — 27 м. По мнению Вульфа (Wulf, 1998), этот тип деградированного Лагерстремиевого леса, ранее испытавший значительное антропогенное давление, относится ко вторичной, восстанавливающейся формации.

Фоновым видом крыс рода Niviventer здесь был вид N. huang (личное сообщение А. Абрамова), а нс вид N. fulvescens, как ранее ошибочно предполагалось. Крысы двух вышеуказанных доминирующих видов составили около 70% от числа всех грызунов, отловленных за период исследования (Кузнецов, 2009).

Результаты и обсуждение. Численность крыс М. surifer значительно (в 3 раза) превышала численность крыс N. huang на протяжении всего периода исследования (рис. 1). Как видно, в сухой сезон, т.е. и в марте 2006 г, и в марте 2007 г численность крыс (п) практически оставалась постоянной для каждого из двух видов, тогда как во влажный сезон (июнь 2007 г) она резко возрастала для того и другого вида.

В отношении общего количества отловов крыс (n+р, где «р» -число повторных посещений ловушек зверьками) наблюдалась совсем иная картина. Если при переходе от сухого сезона к влажному число отловов крыс N. huang возрастало также резко, как и их численность, то количество отловов крыс М. surifer не изменялось в статистически

Рис. 1. Численность крыс N. huang (наверху) и М. surifer (внизу) в различные периоды исследования

(I -март 2006 г, II - март 2007 г, III - июнь 2007 г)

Причину такого поведения можно объяснить, если рассматривать, прежде всего, возрастную структуру популяций. В июне 2007 г почти половину населения крыс М. surifer (48%) составляли молодые особи, средняя масса которых колебалась в пределах 65,08 ± 23,97 г (N=13). Средняя масса взрослых особей в июне (151,45 ± 28,6 г, N=11) мало отличалась от значения, измеренного нами в сухой сезон, в марте 2007 г (152,23 ±15,27 г, N=22). Эти данные для средней массы взрослых особей М.surifer очень близки к результатам (155 г, N = 43), опубликованным Маршаллом для Таиланда (Marshall, 1976). Очевидно, молодые особи этих сугубо наземных грызунов обладали меньшей подвижностью, учитывая затопленность территории во влажный сезон.

Доля молодых особей среди крыс N. huang была значительно меньшей (18,2%), их средняя масса составила 35 г, а среднее значение массы взрослых особей (84,5 ± 17,02, N=9). Эта величина несколько превышает соответствующее значение (72,6 ± 12,9, N=9), измеренное ранее в сухой сезон (в марте 2007 г). Следовательно, если к началу влажного сезона средняя масса взрослых особей крыс М. surifer практически не изменилась, то аналогичная величина для крыс N. huang имела тенденцию к возрастанию.

Таблица 1 Масса тела и число отловов крыс N. huang на трансекте Лагерстремия в разные месяцы 2007 г.

Крысы N. huang	Март 2007		Июнь 2007
	масса (г)	число отловов	масса (г)	число отловов
№11 самка	48,87 ±4,61	р-23	71,8 ±3,1	р-10
№43 самец	79,67 ±6,91	р=9	107,5 ±4,95	р=6
№14 самец	80,0 ±6,9	Р=5	87,5 ± 7,8	р=3

Это подтверждается сравнительными данными по изменению массы у отдельных особей-резидентов, многократно посещавших ловушки в марте и июне 2007 г. (табл. 1). Как видно, масса особей, отмеченных на данном участке в марте 2007 г, увеличилась к началу влажного сезона, причем у двух из них возрастание было статистически достоверно.

Кроме того, в период влажного сезона крысы N. huang, в отличие от крыс М. surifer, начали более интенсивно использовать древесный полог. Если в сухой сезон в древесном пологе отлавливалось менее 3% особей N. huang, то в июне, во влажный сезон количество отловов, зарегистрированных на высоте от 2,5 до 5 м, уже превышало 24%.

Возможно, это обстоятельство также способствовало более высокой активности крыс N. huang по сравнению с наземными крысами

М. surifer, перемещающимися только по влажному грунту, на поверхности которого некоторые локальные низины в июне были заполнены водой.

Различие в активности крыс двух вышеназванных видов в отношении посещения ловушек было особенно заметно при сравнении поведения самок и самцов той и другой популяции (рис. 2, табл. 3). Как видно, самки крыс N. huang значительно более активны в отношении посещаемости ловушек, чем их самцы, тогда как у крыс М. surifer практически отсутствует заметная разница между самками и самцами в отношении их способности к повторным отловам.

Таблица 2 Сравнительная численность крыс М. surifer и N. huang и распределение отловов между грунтом и древесным пологом на трансекте Лагерстремия в 2006 - 2007 гг.

Крысы М. surifer
Период исследования	Число л/с	Количество особей «п»; (п на 100 л/с)	Количество отловов «n+р»; (п+р на 100 л/с)	Распределение отловов
				Земля «п+р»; (%)	Полог, (п+р); (%)
Март 2006 г	800	31; (3,9)	129; (16,1)	129; (ЮО)	-
Март 2007 г	800	29; (3,6)	Ю9; (3,6)	109; (ЮО)	-
Июнь 2007 г	320	27; (8,4)	59; (18,4)	59; (ЮО)	-
Крысы N. huang
Март 2006 г	800	Ю; (1,2)	38; (4,8)	37; (97,4)	1;(2,б)
Март 2007г	800	9; (U)	49;(6,1)	49; (ЮО)	0; (0)
Июнь 2007 г	320	И; (3,4)	37; (11,6)	28; (75,7)	9; (24,3)

Две исследуемые популяции заметно отличались по количеству резидентов, т.е. особей, длительно обитающих на одном и том же участке тропического леса. Их оказалось гораздо больше у крыс N. huang, чем у крыс М. surifer. Доля особей, обитающих на данном участке в течение 1,5 лет, составила 20% у крыс N. huang, и только 6,6% у крыс М. surifer. Между количеством резидентов, обитающих здесь в течение 4 месяцев, отмечалась еще большая разница: 30% и 7,4% соответственно для крыс N. huang и М. surifer.

Рис. 2. Способность к повторным посещениям ловушек самцов и самок крыс М. surifer (наверху) и N. fulvescens (внизу) на трансекте «Лагерстремия» в нарушенном тропическом лесу Национального парка Кат Тиен в различные периоды исследования: по ординате: п+р/п — отношение числа отловов самцов и самок крыс (n+р) к числу соответствующих индивидуальных особей (п), где р — число повторных посещений ловушек грызунами; по абсциссе: I - март 2006 г; II - март 2007 г; III - июнь 2007 г.

Интересно отметить, что между крысами указанных видов наблюдалось достаточно четкое пространственное разграничение исследуемого участка. Крысы сурифер группировались в основном, на первой половине трансекта, занимая возвышенную его часть, с обилием относительно крупных каменисто-туфовых валунов, на этом участке было сосредоточено около 70% всех их отловов. Именно на этом участке мы впервые столкнулись с фактом уничтожения крыс птицей-носорогом Anthracoceros albirostris (Kuznetsov, Zinoviev, 2016).

Таблица 3

Количество отловленных самцов и самок крыс М. surifer и N. huang и их способность к повторным посещениям ловушек на трансекте «Лагерстремия»

Крысы М. surifer
Период	Количество особей (п)		Количество отловов (п+р)		Отношение п+р/п
	самки	самцы	самки	самцы	самки	самцы
Март 2006 г	15	16	62	59	4,1	3,7
Март 2007 г	13	16	46	62	3,5	3,9
Июнь 2007 г	16	11	33	24	2,1	2,2
Крысы N. huang
Период	Количество особей (п)		Количество отловов (п+р)		Отношение п+р/п
	самки	самцы	самки	самцы	самки	самцы
Март 2006 г	5	5	31	7	6,2	1,4
Март 2007 г	4	5	29	20	7,2	4,0
Июнь 2007 г	4	6	21	16	5,2	2,7

Крысы нививентер группировались на второй, пониженной половине участка, где было зарегистрировано более 85% их отловов. Как мы неоднократно наблюдали, на возвышенном участке трансекта крысы этого вида использовали в качестве мест обитания дупла деревьев, тогда как крысы сурифер предпочитали использовать норы под крупными каменисто-туфовыми валунами.

Заключение. Таким образом, популяционные показатели крыс двух фоновых видов значительно отличались, однако в течение года, с марта 2006 г по март 2007 г численность крыс каждого вида сохраняла постоянную величину на исследуемом нами участке тропического леса. Очевидно, в популяции крыс сурифер, отличающейся высокой долей молодых особей и малым количеством резидентов, это связано с интенсивными процессами обновления популяции. И наоборот, для популяции крыс нививентер, отличающейся большим количеством резидентов и активно использующей и грунт, и полог леса, характерна более высокая степень выживаемости.

Авторы выражают благодарность руководству и коллективу Совместного Российско-Вьетнамского тропического центра за содействие в проведении экспедиционных работ, а также глубокую признательность доктору биологических наук А.В. Абрамову за замечания при написании настоящей работы.

ON SOME ECOLOGICAL PECULIARITIES OF TWO SPECIES OF MURIDAE IN THE TROPICAL FOREST OF SOUTHERN

VIETNAM

G.V. Kuznetsov1, A.V. Zinoviev2

‘Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences, Moscow 2Tver State University, Tver

We compare the population parameters of two common species of rats, Maxomys surifer and Niviventer huang, living in a partially disturbed tropical forest in the Cat Tien National Park (South Vietnam). Populations of M. surifer are characterized by a high proportion of young individuals and a small number of residents, which is associated with intensive population renewal processes. Populations of the N. huang, on the contrary, are distinguished by a large number of residents and a high degree of survival.

Кузнецов Г.В. О некоторых экологических особенностях фоновых видов крыс семейства Muridae в тропическом лесу южного Вьетнама / Г.В. Кузнецов, А.В. Зиновьев // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2017. № 2. С. 163-171.