О некоторых проблемах истории неморальных флор Европы в позднем плейстоцене и голоцене

• 1.    В моих публикациях по Кавказу и Алтайской горной стране [Камелин, 1996, 1998] приведено немало фактов по современной флоре Урала и юга Западной Сибири, которые позволяют по-иному взглянуть на историю «плейстоценовой лесостепи урало-сибирского типа» И.М. Крашенинникова [1937, 1939] в Европе. Опираясь на эти факты, я предположил, ¹гго хотя бы часть этого комплекса в Европе (прежде всего Северной и Центральной) -плиоценового возраста и пережила в Европе

события плейстоцена. Возраст их в Европе, по крайней мере, 1-1.5 млн, а не 80 000-200 000 лет. Это касается, прежде всего, бетулярных (связанных с березняками) и высокотравных элементов, входивших в этот комплекс (виды Pleurospermum austriacum Р. и га!ease, Cimicifuga foetida s. 1., но и родство Aconitum septenlnonate и др., виды рода Moenagidy Ныне они входят в Восточной Европе в таежные сукцессионные системы, а часть -ив ценозы собственно южной тайги; в Центральной

(С Камелин Р. В., 2016

Европе - связаны с высотной поясностью (пояса бука и хвойных лесов).

Но сходным образом следует трактовать возраст в Европе части видов, первично связанных с боровыми системами - так называемыми «горными борами» и петрофитно-степными их производными (таковы, например, виды и расы рода Schivereckia, и следует упомянуть, что теперь мы знаем и важное местонахождение Sch. hyper bore а (= Sch. podolica) в Вятской земле), но и с лугостепными ценозами (низкогорная Carex hum i/is, криофильно-лугостепные* в Центральной Европе -высокогорные Carex cumda_t С. sempenirens, а также виды рода Kobresia и др ). Сходной историей (и близким возрастом) .характеризуется пара кедровых сосен (Pin us cembra, компонент субальпийских ^Mugelum” в Альпах, Карпатах, на Балканах и Р. sibirica, компонент темнохвойной тайги, а в горах Южной Сибири также и компонент суб-альп). Плиоценом следует расценить и возраст части неоэндемичных видов Урала (особенно - его северной части), например, Linum boreale и др.

НА. Миняев [1965] полагал* что некоторые высокотравные и бетулярные урало-сибирские элементы могли пережить последние стадии ледниковых покровов даже в рефугиумах на территории Озерного края (по-видимому. трижды эрратической!). Однако подавляющая часть этих элементов нацело отсутствует в наших краях.

• 2,    Совершенно очевидно, что в отношении собственно неморальных элементов флоры всей Европы мы должны принимать существенно больший (миоцен-п лиоценовый, т, е. 5—5,5 млн лет, по крайней мере) их возраст хотя бы на части территории Европы, В то же время для подавляющего большинства видов неморального комплекса Северной и Восточной Европы (кроме Урала и южной лесостепи - степи), мы не можем говорить о сколько-нибудь солидном времени ИХ существования здесь, Для Озерного края этот возраст вряд ли больше 10 000-8 500 тыс. лет.

• 3.    Неморальные элементы проникали в Озерный край с двух направлений, одновременно функционировавших в атлантическое время - с юго-запада на северо-восток через Белоруссию и Западную Прибалтику и с запада на восток - через южную прибалтийскую полосу Финляндии, Этими же направлениями шла миграция и отнюдь не таежной на наших территориях Picea abies (в отличие от таежной урало-сибирской Р. obovata, ранее достигшей Северной Европы и, видимо, границ Озерного края). Южная волна фиксируется и палеоботаническими данными о распространении в атлантическое время бука до Средней Прибалтики и Белорусского Поозерья, и граба - до юга Псковской области. Скорее с западной волной следует Связывать нахождения ископаемых Trapa natans s,L до Южной Финляндии и Карельского перешейка (Мустамяки = ст. Горьковское). В обоих случаях неморальный комплекс сопровождался характерными более южными боровыми элементами (и, видимо, сукцессионные системы этого времени с участием неморальных лесов соответствовали тому, что мы наблюдаем ныне в западной части Полесья в Белоруссии и на северо-западе Украины, то есть смены дубрав шли через сложные боры).

• 4.    В последнее время, приступив к сравнительному анализу неморальных комплексов флоры Центральной и Восточной Европы, я обратил внимание на некоторые, в общем - известные, но объясняемые далеко не полностью факты. Все знают, в частности, что неморальная флора Восточной Европы. по сравнению с Центральной Европой, сильно обеднена. Возьмем, например, обширную территорию центра Европейской России (примерно до 730 000 км^) в границах части зоны хвойно-широколиственных лесов, неморальной и лесостепной зон. В неморальный комплекс флоры здесь входят 15 видов деревьев. 15-16 видов кустарников. и примерно 180 видов трав (среди них не более 10 видов папоротников. 10-12 видов орхидных). В составе этого комплекса - нет вечнозеленых деревьев (кроме Picea abies) и кустарников, нет вечнозеленых лиан. За счет юго-запада Брянской области и некоторых степных районов Белгородской и Воронежской областей в состав флоры входит еще 10-12 видов, в том числе и граб. Между тем во флоре неморальных лесов Центральной Европы (на территории примерно в 820 000 км²) -42 вида деревьев (не учитывая видов пойменных лесов), 67 видов кустарников (на деле - больше), 9 видов лиан и более 380 видов трав (20 видов папоротников, 23 вида орхидных). Среди них - вечнозеленые деревья Т^тнх baccata, Abies alba, Buxus sempervirens, Ilex aquijolium, вечнозеленые виды родов Rosa, Rubus, и Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, а также паразитный вечнозеленый кустарник Loranthus ей горае us, вечнозеленая лиана Heder a helix. В составе неморальных трав - замечательные типы Ilelleborus (3 вида). Ranunculus aconitifolius, R. platamfolius, Isopyrum thalictroides, Corydalis claviculata, Parie lari a erecta, Euphorbia

Однако мы знаем, что в восточной части Европы. близ Урала, есть и элементы неморальной флоры, не свойственные остальной Европе, но явно Связывающие ЭТИ территории с Южной Сибирью (Gagea granulosa, Stell aria bungeana, Anemone allaica и др ). Для Anemone ahaica достоверно более широкое распространение к юго-западу, до Пензенской области, Это же свойственно и некоторым квазибореальным типам, входящим в Евразии в бетулярный комплекс (например, Cypripedium macranthon, Paeon ia anoma/a и др), в неморальные ценозы и березняки (Cypripedium guttatum^ в таежные темнохвойные и березовые леса (Corydalis capnoides). Мы знаем также, что в предгорьях Северного Урала после значительных дизъюнкций появляются также типичные немо ральные виды, как Festuca giganiea. Geranium robertianum, а в предгорьях Среднего и Южного Урала и некоторые собственно европейские неморальные типы после дизъюнкций, и виды неморальные, но в остальной Европе не представленные (например, Sani cu la ura/ensis Kleop. = S. giraldii auct). В районах Северного и Среднего Урала эти элементы, как мы с моими учениками, С. А. Овесновым и С,И. Шиловой, предполагали еще в конце 70-х гг, связаны с рефугиумом черневой тайги, существовавшим на Среднем Урале в течение плейстоцена, и с последующим их расселением на север и восток вместе с липой (бывшей ранее подчиненно в этом рефугиуме) [Камелии, Овеснов, Шилова, 1983, 1999]. Ряд неморальных элементов на Южном Урале, а в их числе и Sani си/a ura/ensis, следует связывать с более южным рефугиумом собственно неморальной флоры на западных отрогах Южного Урала (и, возможно, по его южной периферии).

В полном соответствии со сказанным находится и еще один замечательный факт, вскрытый мною в 90-х гг. XX в. при подготовке курса «Флора Северо-Запада и Севера Европейской России». Это -наличие полосы резко обедненных флор, простирающейся через Среднюю Финляндию, Среднюю Карелию по Онежскую часть Архангельской и центральную часть Вологодской областей, а далее, видимо, через восточную часть Костромской и северо-западную Нижегородской областей, В этой полосе почти не остается неморальных и южно-боровых видов, но не представлены и гипоаркти- ческие и северотаежные, а особенно различные виды, связанные с горными системами Европы. Но для Северо-Востока Европейской России, начиная от правобережья Северной Двины. как раз харак терны на скальных и каменисто-склоновых местообитаниях в долинах рек - комплексы смешанных реликтовых типов, в которых сочетаются и элементы «горных боров» с лиственницей и аркто-монтанные (вплоть до Bar tsi a alpina^ и уралогенные горные элементы (Gypsophila uralensis subsp pinegensis и др.).

И этими фактами подчеркивается молодость флоры Озерного края (и части прибалтийских стран), но особенно молодость комплекса немора- ЛОБ ЮЖНО-бОрОБЫХ ТИПОВ на ЭТИХ ТеррИТОрИЯХ.

amygdaloides, A run cus Sylvester, asciepiadea, Knau tia drymeja, m elissophylIum, виды Prenan thes,

Gentian a

Melittis

Aposeris,

Adenostyles, Buphthalmum - из сложноцветных, не менее 11 лесных видов рода Galium, в эфемероид-ных синузиях - зимней - Cyclamen purpurascens, весенних - виды Leucojum, Gakmthus, Arum и др. Все это хорошо известно, частично и сами мы могли ранее ощущать это в Прикарпатских районах Украины, где развит очень интересный фрагмент центрально-европейской флоры. Но, во-первых, масштаб этого обеднения далеко не полностью осознан (ближе всего к его пониманию для территории Украины были ЮР. Шеляг-Сосонко и Я П. Дидух [1978], но все же не на полном материале). И, во-вторых, причины подобного обеднения проанализированы недостаточно.

Конечно, прежде всего, мы связываем это обеднение с тем. что Восточная Европа (особенно ее центр) - страна, в общем, равнинная, а Центральная Европа включает и обширные горные системы - северный и восточный макросклоны Альп. Западные Карпаты (оба макросклона) и много массивов низкогорий - Шварцвальд. Швабский и Франконский Албы. Гарц. Чешский лес. Рудные горы. Судеты. Бескиды. Пеннины и др. Далее, конечно же, площадь собственно неморальных лесов здесь намного больше. Мы знаем и то, что эта территория намного более мягкая по климатическим условиям (большая часть Центральной Европы, кроме высоких гор - территории со среднеянварской температурой выше 0°С). Все это очень важно. Но в то же время известно, что именно в Центральной Европе, как в риссе, так и особенно в вюрме, огромные территории в горах и в низко-горьях были заняты массивными ледниковыми покровами. Дтя завершающих стадий вюрма именно в Центральной Европе -ив низкогорьях и на равнинах, мы имеем свидетельства мощного развития ископаемых флор С Dryas octopetala (которые как раз в Восточной Европе для позднего ледниковья -малохаракгерны). Вюрм представляют очень жестким по режиму временем даже в Южных Карпатах и на части Балкан.

Обычно столь богатое развитие неморальной флоры в Центральной Европе объясняют ее сохранением в рефугиумах на южных склонах Альп, в горах Юго-Восточной Европы (на западе Балкан, отчасти - в Бихаре), а также в Венгерской Матре, а на западе - на южных макросклонах Швейцарской Юры. Сохранившаяся там флора в результате очень быстрой экспансии (время после Dryas-флор для этой экспансии не более 24 000-20 000 лег) заняла все территории до Южной Швеции, Восточной Пруссии и Западной Белоруссии. Мы видим и ее обеднение к северу и северо-востоку. В связи с этим есть две проблемы; 1) как неморальные леса могли обойти огромные горные массивы и выйти на северные макросклоны? Особенно, в условиях значительного снижения границ хвойных лесов, и ныне хорошо развитых в высотной поясности Альп и Карпат; 2) по каким ландшафтам в этом случае шло распространение неморальных лесов - по тундрово-лесостепным. по березняково-(лиственнично)сосновым или по быстро распространившимся южно-боровым (с которыми они ныне на равнинах связаны в сукцессионных системах)? И тогда откуда могли распространиться южно-боровые типы? Совершенно ясно* что в столь разных случаях мы должны принимать разные скорости миграционных потоков* Хороших решений* в общем* для этих проблем у центральноевропейских ботаников - нет.

Можно представить также* что в Атлантической Европе вюрм был значительно более теплым временем (особенно* если уже действовал Гольфстрим* а я полагаю* что так оно и было* даже при наличии Северо-Атлантического моста суши)* Тогда основным путем миграции логично полагать путь с Запада. Однако флора Атлантической Европы очень резко отличается от флоры Центральной Европы. Мы знаем, что в Атлантической Европе* даже в горных массивах* например* в Арденах или в Центрально-Французском массиве с его высотами до 1 880 м* нет ни елей* ни европейской пихты и даже Pinus sylvestris (она есть только в горах Севера Шотландии). Конечно* бук Б Атлантической Европе - обычен* благородный каштан дико рос* видимо* до Парижской округи* дубы - тоже обычны. как и ясень* но многих неморальных лесных трав здесь тоже нет* или они замещаются видами* о которых нельзя сказать* что они могли быть предковыми типами для центрально-европейских видов* Поэтому история неморальной флоры Европы в ее центре - очень сложна*

Есть и еще одна возможность согласовать мощное развитие Dryas-флор в Центральной Европе с развитием в ней самой вюрмских рефугиумов неморальной флоры. Тогда надо признать* что Dryas octo ре tala в них - не показатель тундровых или тундрово-лугостепных ландшафтов* но* например* аналог местонахождений Dryas caucasica_Y которые мы наблюдаем в низкогорьях близ г* Кисловодска или в некоторых долинах Внутреннего Дагестана* где можно связать их с комплексом березняков и «горных боров»*

Но во всех случаях следует исходить из того* что время расселения неморальных типов в Центральной Европе было более значительным* чем в Восточной, а сценарии расселения - более сложными* и детали их в сущности* не ясны*

5* Восточная Европа и в вюрме. и в голоцене была более континентальной, но не менее важно было и то* что на южных ее участках могли развиваться и типы юго-восточно-европейские* они же субсредиземноморские* связующие с Балканами* Крымом* Кавказом* причем их экспансиям на север никакие горы не препятствовали. Есть немногочисленные* но важные данные о распространении подобных типов не только в ареале Acer tatariatm Y но и севернее (Laser triIobum в Предуpa-лье* например)* От строгого объяснения подобных фактов зависит не только понимание различий в истории неморальных флор Восточной и Центральной Европы* но и районирование этой территории (а мы знаем* как по-разному очерчивают границы Центральной Европы на нашей территории многие геоботаники и флористы). Неопределенны и границы собственно Северной Европы (в отличие от Центральной)* Пока в районировании всех этих территорий господствует зональный принцип расчленения* но Восточная Европа - это и крупный секторальный выдел* отличный от Центральной Европы* но пока не однозначно отграниченный*

Вышесказанное и определяет собственно необходимость нового синтеза знания о флорах всех крупных выделов Европы* их сравнительного анализа и проработки всех важнейших проблем истории флоры в позднем ледниковьи и голоцене на всем пространстве этого субконтинента.