О номенклатуре сибирских углозубов, Salamandrella Dybowski, 1870 (Caudata: Hynobiidae)

В 1870 г. А.А. Штраух [24] по различным сборам, в том числе Л. Шренка, описал сибирского углозуба под названием Isodactylium schrenckii. Он указал «Уссури» (Уссурийский край) в качестве одного из регионов обитания вида. Д.И. Берман с соавторами [2] на основе экземпляра, хранящегося в коллекции Зоологического института РАН (ZISP 115), собранного Шренком из «Ogdeki, Ussuri» (сейчас д. Кукелево, Вяземский р-н, юг Хабаровского края) и генетического изучения особей из Кукелева, выделили ZISP 115 в качестве лектотипа I. schrenckii Strauch, 1870 – номен- клатурный тип Salamandrella schrenckii (Strauch, 1870). Последнее название они предложили для популяций из Приморья и той части юга Хабаровского края, где обитает форма с данным генотипом.

Это таксономическое изменение в последнее время появилось в ряде публикаций и баз данных по батрахологии. Проанализируем данную ситуацию с точки зрения последнего (4-го) издания «Международного кодекса зоологической номенклатуры» (1999; ниже: «Кодекс», цитируется русский перевод: [13]). Типовая территория I. schrenckii обычно дается по разделу «Habitat» в [24]. Но в данном разделе монографии для каждого вида А.А. Штраух приводит ареал в целом, а не места, где отловлены описываемые особи.

Более существенная неопределенность касается типовой серии. Штраух не приводит типы или каких-либо прямых указаний на них. Строго говоря, типовая серия неизвестна. Косвенный (и менее точный) способ – выявить типы на основе видового описания и иллюстраций у Штрауха, связав их с конкретными экземплярами. Попробуем это сделать.

Из 12 экз., обозначенных в старой регистрационной книге ЗИН как I. schrenckii Str., сохранилось только 6 (они перечислены: [3, с. 1381]). Из тех 12 экз. 9 соответствуют типовой территории, указанной Штраухом (из них 1 – с р. Уссури, 6 – из Забайкалья, 2 – из Восточной Сибири). Однако неизвестно точ- ное время их поступления в ЗИН и то, какие из них видел Штраух до своей публикации. Типовая серия состоит из всех экземпляров, которые автор включил в новый номинальный таксон либо непосредственно, либо с помощью библиографической ссылки [13, ст. 72.4.1]. Синтипы – экземпляры, которые использованы при описании таксона. Они вместе составляют номенклатурный тип (ст. 73.2), могут быть этикетированы или не этикетированы; автор мог их не видеть, но использовать для описания нового номинального таксона на основе ранее опубликованных описаний или изображений (ст. 73.2.1).

Однако в первоописании нет указаний, позволяющих говорить о том, сколько и какие именно экземпляры послужили типами, и не использовал ли Штраух также не этикетированные экземпляры. Приведенные в первоописании качественные признаки характерны для большинства сибирских угло-зубов и не позволяют отличить типы. Более специфичную информацию дает единственный экземпляр I. schrenckii , промеренный Штраухом [24, c. 57]. Из таблицы 1 видно, что этот экземпляр существенно отличается от ZISP 115, выделенного в качестве лектотипа [2]. Долгое хранение в спирте не могло вызвать столь сильное изменение линейных размеров: размеры земноводного стабилизируются на 4-е сутки нахождения в спирте [18]. Идентифицировать тип, промеренный Штраухом, не позволили и промеры остальных экземпляров из старых коллекций ЗИН (табл. 1). Учитывая слабую морфологическую изменчивость сибирского углозуба, низкую точность измерений (до 1 мм), изображение черепа вместо целой особи [24, Taf.II, f.1], отсутствие ссылок и потерю половины углозу-бов из старых коллекций, типовые экземпляры I. schrenckii в сохранившемся в ЗИН материале не могут быть установлены.

Мне не удалось выявить их также в других коллекциях, где есть сибирские углозубы: БПИ ДВО РАН (Владивосток), ЗММГУ (Москва), Зоологический музей ДВГУ (Владивосток), Зоологический музей ХГУ (Харьков), Институт зоологии (Варшава), Институт зоологии НАН Украины (Киев), ИПЭЭ РАН (Москва), ИЭСиЖ СО РАН (Новосибирск), Кяхтинский краеведческий музей (Кяхта), Минусинский краеведческий музей (Минусинск), Национальный музей естественной истории (София), СахКНИИ (Южно-Сахалинск), American Museum of Natural History (Нью-Йорк), British Museum of Natural History (Лондон), Luxembourg Museum, Musee National d’Histoire Naturelle (Париж), Museum A. Koenig (Бонн), Museum f. Natur- und Heimatkunde (Магдебург), Museum of Vertebrate Zoology (Беркли), Museum f. Tierkunde (Дрезден), Naturhistorisches Museum (Вена), Senckenbergisches Museum (Франкфурт-на-Майне), Smithsonian Institution (Вашингтон), U.S. Natural History Museum, University of Kansas Natural History Museum (Лоуренс), University of Michigan Museum of Zoology (Анн-Арбор), Zoological Museum (Хельсинки), Zoological Museum, University of Amsterdam (Амстердам), Zoologisches Museum (Берлин). Таким образом, типовую серию I. schrenckii следует считать утраченной, а обозначение лектотипа – невалидным.

А.А. Штраух [24, c. 110] указал, что уже после сдачи его работы в печать, но до ее выхода в свет, описание того же вида – I. schrenckii – опубликовал Б. Дыбовский под названием Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870. Поэтому не обосновано утверждение, что «принадлежность экземпляров с Байкала и Шилки к S. schrenckii сомнительна, ибо именно с Байкала описан S. keyserlingii » [3, с. 1381]. Сам Штраух, описав I. schrenckii , в том числе с Байкала, признал его младшим синонимом S. keyserlingii . Так как это содержится в той же публикации, что и описание I. schrenckii , данное название следует считать опубликованным в качестве младшего синонима и, следовательно, непригодным [13, ст. 11.5]. Позже Л. Сабанеев [16] первым использовал его как пригодное название. Вследствие этого оно стало пригодным с даты его первого опубликования в качестве младшего синонима S. keyserlingii [13, ст. 11.6.1]. Следовательно, автором I. schrenckii остается А.А. Штраух [24, ст. 50.7].

У А.А. Штрауха не приведено типовых экземпляров I. schrenckii . Если таковые связывать с рисунком черепа и описанием (см. выше), то типы следует рассматривать как утраченные. В этом случае, поскольку

Таблица 1. Промеры единственного типового экземпляра Isodactylium schrenckii по А.А. Штрауху [24, p.57] и предполагаемых типов из коллекции ЗИН

Примечание . Все промеры – в сантиметрах (с той же точностью, что у Штрауха). *Хвост частично обломан. ZISP 111 и 113 – место сбора неизвестно; ZISP 112 – р.Шилка, leg. Попов, 1854; ZISP 115 (лектотип, выделенный [2]) – Огдеки, Уссури, leg. Шренк; ZISP 116 – Сибирь, leg. Радде, 2 экз.

I. schrenckii было опубликовано в качестве младшего синонима, типовая серия состоит из экземпляров, обозначенных данным названием тогда, когда оно было принято в качестве названия таксона [13, ст. 72.4.3] – то есть Сабанеевым. Он первым использовал это название в неверном написании Schrenkii и под знаком вопроса [16], а в следующей публикации [17] – без него. Это не влияет на пригодность первоначального видового названия [13, ст. 11.9.3]. В обоих работах Сабанеев, характеризуя распространение I. schrenckii , ссылается в том числе на «Тагил», отмечая, что оттуда Штрауху были доставлены не вполне развитые особи. Действительно, Штраух [24] указывал экземпляры Isodactylium из Нижнего Тагила (Nischne Tagilsk im Gouvernement Perm), но затруднялся точно определить вид. Эти экземпляры (ZISP 129, сб. Рябов, 1846 г., 6 экз.), таким образом, следует считать образующими типовую серию I. schrenckii согласно ст. 72.4.3. Сведения об их морфологии есть у Штрауха [24, с. 56]. Таким образом, типовой территорией I. schrenckii надо считать г. Нижний Тагил в Свердловской области (Урал), а не Дальний Восток.

Отметим, что название I. schrenckii в пуб- ликациях применялось только к особям с Урала и Зауралья [5- 7, 10-12, 16, 17, 23] и лишь однажды [19] – к S. keyserlingii как виду в целом. До 2005 г. оно не использовалось специально для дальневосточных популяций, которые хорошо известны под другими названиями. Поэтому использование названия S. schrenckii для дальневосточных популяций нарушает стабильность номенклатуры, что противоречит рекомендации 74A Кодекса [13].

Следовательно, название S. schrenckii нельзя признать валидным для дальневосточной формы сибирского углозуба. По приоритету, валидным названием этой формы является S. keyserlingii tridactyla Nikolsky, 1905. А.М. Никольский [14]1 описал эту форму только на основании аномалии – 3 пальцев вместо 4 на передних конечностях, причем указал, что дает это название на случай, если это окажется не случайная аномалия, а особенность, позволяющая установить разновидность. Название, предложенное условно до 1961 г., не должно исключаться только на этом основании [13, ст. 11.5.1]. В настоящее время известно, что это аномалия (пальцы откусывают самцы во время брачных турниров). Но доля трехпалых особей в пределах ареала S. keyserlingii выше всего в популяциях из Приморья – около 38% [4]. Насколько устойчив этот признак для всего Приморья, сказать трудно. Согласно ст. 1.3.2, положения Кодекса [13] не применяются к названиям, предложенным для уродливых экземпляров как таковых. Но в данном случае речь идет не о терминологии уродств, а о таксоне подвидового ранга, описанном до 1961 г. (ст. 45.6.4). Пригодность названия не затрагивается, если оказалось, что оно было основано на необычном экземпляре (ст. 17.3.).

Название S. keyserlingii tridactyla применялось для дальневосточных углозубов в 6 публикациях с 1918 по 2005 г.

Проблема таксономического ранга географической популяции углозуба из Приморья и прилежащих территорий остается открытой.