О половом полиморфизме Filipendula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приуралье

Многообразие половых типов и форм у покрытосеменных растений и связанных с полом различий в репродуктивной и вегетативной сферах определяют термином «половой полиморфизм» (Демьянова, 1990).

Проблема разнообразия половых типов внутри отдельных семейств цветковых мало изучена (Knuth, 1898-1905; Yampolsky, Yampolsky, 1922; Монюшко, 1935; Кожин, 1941; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990). Этот вопрос практически не затронут в «Определителях» и «Флорах», где упоминается только однодомное и двудомное состояние растений. Предпринятый нами анализ семейства Rosaceae по «Флоре СССР» (т. 9, 1939; т. 10, 1941) на предмет половой дифференциации констатировал слабую расчлененность его на половые типы. Согласно указанному источнику, сем. Rosaceae во флоре бывшего СССР насчитывает 56 родов и более 700 видов. При этом 47 родов (640 видов) описаны как полностью гермафродитные. Разнообразие половых типов обнаружено у 9 родов, причем, как правило, без уточнения половой формы. Однодомность в широком понимании этого термина (Кордюм, Глущенко, 1976) обнаружена у видов Rubus L., Fragaria L., Exochorda Lindl., Pote-rium L. У последнего отмечены мужские, женские и обоеполые цветки на одной особи, т.е. тримоно-эция. Двудомность (в широком понимании) свойственна Sibiraea Maxim., Aruncus L., Dryadanthe Endl. (= Sibbaldia L.). Двудомные растения изредка отме- чаются у Potentilla L., Rubus L., Fragaria L. и Dasi-phora Rafin. (= Pentaphylloides Duham.).

Однако в последние годы появляются свидетельства о более глубокой половой дифференциации Rosaceae , чем это считалось ранее. Так, согласно В.Н. Годину (2000, 2002, 2004 и др.), горноалтайские популяции Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz (= Potentilla fruticosa L.) представлены гермафродитными, мужскими и женскими растениями. У двудомного растения Potentilla bifurca (Rosaceae) В.Н. Годиным (2007) изучены морфологические особенности тычиночных и пестичных цветков.

Объектом нашего исследования избраны виды Filipendula vulgaris и F. ulmaria . Они известны как дубильные, лекарственные, эфирномасличные, пищевые, нектаро- и пыльценосные растения. В медицинской практике широко используются надземные и подземные части этих растений (Растительные ресурсы…, 1987; Дикорастущие…, 2001 и др.). Согласно литературным источникам видам этого рода свойственны только обоеполые цветки. Однако у F. hexapetala (= F. vulgaris ) и F. ulmaria ранее (Knuth, 1898в) была отмечена андромоноэция – сочетание обоеполых и мужских (тычиночных) цветков в пределах одного растения. Гинецей в мужских цветках почти полностью редуцирован, вследствие чего цветки бесплодны. Такая форма полового полиморфизма у цветковых растений относится к однодомности в широком понимании этого термина (Розанова, 1935; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990, 2000). Биологическое значение андромоно-эции заключается в том, что наличие дополнитель-

ных тычиночных цветков у андромоноэцичных особей увеличивает возможности перекрестного опыления (Fryxell, 1957; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 2000 и др.). Феномен андромоноэции наиболее полно изучен в семействах Apiaceaе (Webb, 1979, 1981; Doust, 1980), Poaceae (Grelen, 1974; Connor, 1979) и Solanaceae (Solomon, 1986; Diggle, 1991; Miller, Diggle, 2003; Diggle, Miller, 2004), где это явление отмечается чаще, чем в других семействах. Что касается Rosaceae , то литературные сведения о распространении в нем андро-моноэции крайне скудны (Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 1990).

Андромоноэция в роде Filipendula Mill. констатирована нами ранее у F. vulgaris Moench, F. steppo-sa Juz. и F. denudatа (J. et C. Presl) Fritsch в лесостепном Зауралье (Демьянова, 1990; Демьянова, Уфимцева, 2004). Популяции указанных видов состоят из гермафродитных особей, содержащих только обоеполые цветки, и андромоноэцичных, у которых на одном растении встречаются обоеполые и тычиночные цветки. Крайне важным является изучение распространения андромоноэции у видов Filipendula в разных ботанико-географических районах и ее влияние на семенную продуктивность. Что касается F. vulgaris , ранее изученном в лесостепном Зауралье, интерес представляло сравнение половой структуры популяций этого растения в условиях Зауралья и Приуралья.

Материал и методика

Наблюдения проведены в заказнике «Предура-лье» (Кишертский и Кунгурский р-ны Пермского края) в 2004–2006 гг. в зарослях ивняка по берегу р. Сылвы и в смешанном лесу в условиях повышенного увлажнения (Filipendula ulmaria s. str.), а также на остепненных лугах первой надпойменной террасы и на суходольном остепненном лугу (F. vulgaris). Половая структура соцветий (соотношение разных половых форм цветков в пределах соцветия) определялась во время массового цветения вида и в конце его. Выборка составляла 25–30 соцветий. Половая структура популяций изучалась методом ходовых линий в нескольких ценопопуляциях, а затем данные суммировались для популяции в целом. У F. vulgaris в качестве учетной единицы использовалась особь, содержащая один генеративный побег, а у F. ulmaria – генеративный побег, поскольку в результате интенсивного вегетативного размножения границы между отдельными растениями установить довольно сложно. Изучение динамики цветения популяций проводилось путем подсчета андромоно-эцичных и гермафродитных особей в одних и тех же ценопопуляциях в разные фазы цветения через определенные промежутки времени (3-5 дней) на протяжении всего периода цветения. Выборка составляла от 350 до 1150 особей. Антэкологические наблюдения проведены по методике А.Н. Пономарева (1960). Фертильность пыльцы определялась ацетокарминовым методом (Паушева, 1974), причем качество пыльцы фиксировалось раздельно у обоеполых и андромоноэцичных особей. У последних фертильность пыльцы определялась также раздельно у обоеполых и мужских цветков, взятых с одного и того же растения (по 5 шт). Диаметр венчика устанавливался с помощью бинокуляра МБС-1 (выборка в разные годы исследования составляла по 25–50 цветков обеих половых форм). Измерения проводили во время массового цветения у одновозрастных цветков обеих половых форм, произраставших совместно, в одних и тех же экологических условиях. Процент плодоцветения (процент цветков, давших плоды) учитывался по методике Т.А. Работнова (1960). Выборка материала составляла по 20–30 (F. ulmariа) и 25–35 (F. vulgaris) генеративных побегов обеих форм. Полученные результаты обработаны методами вариационной статистики с использованием программы Microsoft Office Excel 2003.

Результаты и их обсуждение

Экология цветка . В условиях Приуралья Fili-pendula vulgaris цветет в июне, а F. ulmaria – в конце июня, весь июль и начало августа. Распускание цветков у обоих видов происходит в акропетальном порядке в конечной многоцветковой метелке (антеле) и начинается рано утром (около 4–5 ч.). Максимальное распускание цветков приурочено к 9–10 ч., т.е. изученным видам свойствен утренний тип раскрывания цветков. К 11–12 ч. цветение заканчивается.

В последовательности стадий цветения и их продолжительности у обоеполых цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей различия не выявлены. Обоеполые цветки протерандричны. При их распускании тычиночные нити петлеобразно пригнуты к центру цветка так плотно, что пыльники полностью прикрывают гинецей. По мере раскрывания цветка тычиночные нити наружного круга тычинок выпрямляются и отгибаются наружу, что сопровождается вскрыванием пыльников, в то время как в тычинках внутреннего круга пыльники открываются лишь на следующий день. Таким образом, тычиночная стадия продолжается и на второй день цветения. Пыльники, вскрывшиеся в первый день, еще продолжают рассеивать пыльцу, и в это же время экспонируется пыльца тычинок внутреннего круга. Рыльца становятся восприимчивыми к пыльце также на второй день цветения, что приводит к совмещению тычиночной и рыльцевой стадий и возможности самоопыления при наличии самосовместимости (Демьянова, Пономарев, 1979). Таким образом, помимо перекрестного опыления, в густых соцветиях обоих видов Filipendula возможно самоопыление. Этому способствует раскрывание цветков в антеле в акропетальном порядке – пыльца с вышерасположенных цветков, находящихся в тычиночной стадии, легко попадает на нижерасположенные цветки в рыльцевой стадии цветения. Самоопылению могут способствовать и насекомые. Хотя оба вида относятся к пыльценосным и нектароносным растениям (Кучеров, Сираева, 1980), список агентов опыления их душистых цветков, богатых эфирными маслами (Сайфулина, 1975), представлен в основном неспециализированными опылителями, прежде всего жуками (жук-бронзовка, восковка, усачи и др.) и мухами-сирфидами. Беспорядочно ползая по густым соцветиям, они скорее способствуют авто- и гейтоногамии, чем перекрестному опылению. Шмели и длиннохоботные пчелы (особенно медоносная пчела) в районе исследования редко посещают цветки обоих видов.

Рыльцевая стадия продолжается и на третий день цветения, а пыльники в таких цветках засыхают, знаменуя окончание тычиночной фазы. Таким образом, длительность тычиночной стадии у обоеполых цветков составляет около 2–3 дней, а рыльцевой – 3–4 дня. Общая продолжительность жизни обоеполых цветков – около 5–7 дней.

Мужские (тычиночные) цветки у андромоно-эцичных особей обоих видов, следуя терминологии Е.Л. Кордюм и Г.И. Глущенко (1976), являются потенциально обоеполыми. В них визуально можно различить едва заметный редуцированный гинецей. Однако в ценопопуляциях встречаются тычиночные цветки, у которых гинецей практически не заметен (особенно у F. ulmaria ), т.е. редукция плодолистиков у них началась на еще более ранних стадиях развития. Различные формы проявления стерильности гинецея в тычиночных цветках могут иметь место одновременно у одной и той же особи или у разных особей в ценопопуляции.

Суточные сроки раскрывания цветков одинаковы у обоеполых и мужских цветков. У последних пыльники наружного круга тычинок вскрываются в течение 1–1.5 ч. после полного распускания цветка. На второй день экспонируются пыльники внутреннего круга тычинок. У обоих видов тычиночные цветки имеют меньшую продолжительность цветения (около 2–3 дней) в сравнении с обоеполыми из-за отсутствия у них рыльцевой стадии. Отметим, что длительность рыльцевой стадии у обоеполых цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей почти в два раза превышает тычиночную. В такой ситуации наличие добавочных мужских цветков на андромоноэцич-ных особях, раскрывающихся в последнюю очередь, в какой-то мере компенсирует возможный дефицит пыльцы в рыльцевую стадию как у обоеполых, так и андромоноэцичных особей.

Диаметр венчика у обоеполых и тычиночных цветков. Диаметр венчика у цветков обеих половых форм варьирует в разные годы наблюдений, что, вероятно, обусловлено комплексом различных факторов (табл. 1). Однако неизменной оказалась тенденция к уменьшению размеров венчика муж- ских цветков по сравнению с обоеполыми во все три года наблюдений. Можно предположить, что дегенерация женской сферы у мужских цветков оказывает негативное влияние на общий гормональный фон, приводящий к уменьшению размеров их околоцветника. Ранее подобная точка зрения о влиянии гормонального фона на размеры околоцветника была высказана в отношении разницы в размерах обоеполых и женских цветков у гиноди-эцичных растений (Baker, 1957; Plack, 1957). При кастрации обоеполых цветков в стадии бутона их размеры приближались к женским цветкам. Последние, как известно со времен Ч. Дарвина (Darwin, 1877), по размерам меньше обоеполых. В отношении андромоноэцичных видов Filipendula Mill. можно предположить, что нарушение гормонального фона у тычиночных цветков, связанное с дегенерацией женской сферы, аналогичным образом приводит к уменьшению диаметра их венчика. Кроме того, не исключено, что на размеры тычиночных цветков исследуемых видов влияет и возможный недостаток питания, поскольку они раскрываются позднее обоеполых, в конце цветения особи.

Меньшие размеры околоцветника у тычиночных цветков в сравнении с обоеполыми отмечены и у андромоноэцичных видов Solanum (Diggle, 1991; Miller, Diggle, 2003). По мнению авторов, причиной диморфизма может служить расположение мужских цветков в дистальных зонах соцветий. В таком же положении локализуются и тычиночные цветки изучаемых видов.

Фертильность пыльцы . По фертильности пыльцы обоеполые цветки гермафродитных и ан-дромоноэцичных особей отличались незначительно (табл. 2). В то же время разница по этому показателю между обоеполыми и мужскими цветками была довольно существенной у обоих видов (на 10–20% в сторону снижения фертильности пыльцы у мужских цветков). Очевидно, у последних редукция гинецея негативно изменяет весь гормональный фон, что отрицательно сказывается не только на размерах околоцветника мужских цветков, но и на качестве пыльцы. Похожая тенденция отмечена и у андромоноэцичных злаков в трибах сорговые и просовые (Пономарев, 1964), где пыльца обоеполых и тычиночных цветков также неравноценна. При этом пыльца обоеполых цветков лучше по качеству и обильнее прорастает на искусственных средах в сравнении с пыльцой мужских цветков. К тому же тычиночные цветки у андромоноэцичных злаков раскрываются последними, спустя 2–4 дня после цветения обоеполых цветков, а потому, возможно, также могут испытывать некоторый дефицит питания. Таким образом, при оценке качества пыльцы у андромоно-эцичных растений следует учитывать их раздельнополость и неодинаковую фертильность пыльцы у обоеполых и тычиночных цветков.

Топография мужских цветков в соцветиях . Исследуемые виды достаточно отчетливо различаются по локализации мужских цветков в соцветиях андромоноэцичных особей. У F. vulgaris тычиночные цветки располагаются в верхней части соцветия, а потому при акропетальном порядке распускания цветков они раскрываются позже обоеполых. Обычно они размещаются группами (от 3 до 16 цветков, иногда больше). Напротив, для F. ulmaria характерно диффузное расположение цветков. При этом их топография может быть различной: они могут находиться в основании соцветия, в его центральной части и на верхушке боковых веточек (паракладий). В зависимости от количества мужских цветков в соцветии выделяются растения с небольшим числом тычиночных цветков и растения, доля тычиночных цветков которых сравнительно велика. При этом если у первых тычиночные цветки расположены диффузно и не имеют определенного места локализации, то у вторых они располагаются обычно скученно, на паракладиях, а по всему соцветию рассеяны единичные тычиночные цветки.

Половая структура соцветий гермафродитных и андромоноэцичных особей . У андромоно-эцичных особей обоих видов число обоеполых цветков больше, чем мужских (табл. 3).

Из данных табл. 3 следует, что у F. vulgaris обнаружено сравнительно постоянное число обоеполых цветков на гермафродитных растениях и довольно стабильные соотношения в числе обоеполых и тычиночных цветков у андромоноэцичных особей. Напротив, у F. ulmaria оба показателя заметно варьируют. Вероятно, подобное обстоятельство связано с большим и непостоянным числом цветков на генеративных побегах этого растения (от 200 до нескольких тысяч) и потому для изучения данного параметра необходима более значительная выборка. Наши наблюдения подтверждают выводы М.Е. Пименовой (2001), А.Л. Буданце-ва (2003), А.Л. Буданцева и К.С. Покровской (2005) о высокой флуктуационной и межпопуляционной изменчивости морфометрических показателей F. ulmaria. Колебания в численности цветков на генеративных побегах этого растения могут быть связаны с разновозрастностью растений, условиями произрастания и другими причинами. Согласно нашим наблюдениям, в жаркое и сухое лето 2005 г. существенно уменьшилось количество цветков как у гермафродитных, так и у андромо-ноэцичных особей. Тем не менее, во все годы наблюдений сохраняется одна и та же тенденция – резкое преобладание доли обоеполых цветков в соцветиях F. ulmaria. Такая же ориентация отме- чена и у близкого в систематическом отношении F. stepposa Juz. (Демьянова, Уфимцева, 2004).

Динамика половой структуры популяций . У исследуемых видов соотношение половых форм в популяции весьма динамично в течение сезона, причем неизменной остается направленность к увеличению числа андромоноэцичных особей к концу цветения вида (табл. 4). Эта тенденция обусловлена особенностями локализации мужских цветков в соцветиях андромоноэцичных растений, зацветающих позднее обоеполых цветков. В то время, когда тычиночные цветки находятся еще в стадии бутона, а цветут только обоеполые, такие особи числятся в подсчетах как гермафродитные. Как указывалось ранее, при распускании цветков в соцветии в акропетальном порядке вышерасположенные мужские цветки раскрываются позднее обоеполых. Такая тенденция особенно четко прослеживается у F. vulgaris , где мужские цветки у андромоноэцичных особей распускаются практически в последнюю очередь. Следовательно, истинный пол особи у них выявляется только к концу цветения вида и совпадает со временем раскрывания тычиночных цветков. Именно с этим обстоятельством и связано резкое (на 30–40%) увеличение числа андромоноэцичных особей в конце цветения вида в сравнении с его началом. В условиях лесостепного Зауралья у этого вида отмечена такая же тенденция (Демьянова, Уфимцева, 2004).

У F. ulmaria при диффузном расположении тычиночных цветков в соцветии разница в количестве гермафродитных и андромоноэцичных особей нарастает более постепенно, за исключением 2006 г. В этот год наблюдения начались несколько раньше, чем в предшествующие годы: в самом начале цветения, когда число раскрывшихся тычиночных цветков на андромоноэцичных особях (а следовательно, и число последних) было крайне невелико. Тем не менее в конце цветения популяции процент андромоноэцичных растений, как и во все годы наблюдений, оказался приблизительно одинаков (~30%). Примерно такая же пропорция андромоноэцичных особей в конце цветения обнаружена и у близкого в систематическом отношении вида F. stepposa в лесостепном Зауралье (Демьянова, Уфимцева, 2004).

Увеличение числа андромоноэцичных особей в конце цветения вида повышает эффективность опыления и способствует лучшей завязываемости плодов, поскольку их тычиночные цветки обеспечивают пыльцой обоеполые цветки обеих половых форм, находящихся в это время в рыльцевой стадии цветения.

ОО

Таблица 1

Диаметр венчика у обоеполых и тычиночных цветков Filipendula vulgaris и F. ulmaria в 2004-2006 гг.
Вид	Половая форма растения	Год наблюдений	Обоеполые цветки		Тычиночные цветки		1д обоеп. цв. тыч. цв.
			М ± m (мм)	Cv±mCv (%)	М ± m (мм)	Cv±mCv (%)
Filipendula vulgaris	гермафродитная	2004 2005 2006	18.00 ±0.36 14.96 ±0.37 14.09 ±0.41	9.01 ±2.07 12.28 ±2.51 9.76 ±2.08			8.07 6.26 4.54
	андромоноэцичная	2004 2005 2006	17.52 + 0.42 13.92 ±0.39 15.22 ±0.32	10.95 ±2.51 13.90 ±2.84 6.38 ± 1.50	14.15 ± 0.31 11.80 ±0.35 11.75 ±0.31	9.80 ±2.25 14.68 ±3.00 11.67± 1.85	5.92 4.08 7.78
Filipendula ulmaria	гермафродитная	2004 2005 2006	7.25 ± 0.22 7.97 ±0.13 8.29 ± 0.29	13.33 ±3.06 9.85 ± 1.69 12.90 ±2.44		-	4.29 7.27 8.68
	андромоноэцичная	2004 2005 2006	7.07 ±0.21 7.94 ±0.12 8.24 ±0.21	11.30 ±3.02 8.61 ± 1.48 11.45± 1.77	6.00 ±0.20 6.46 ± 0.16 5.36±0.18	12.60 ±3.37 14.71 ±2.52 17.76 ±2.37	3.76 7.51 10.54

Примечания: М - величина средней арифметической; m - ошибка средней арифметической; Cv± mCv - коэффициент вариации и его ошибка; td - критерий достоверности разницы.

Таблица 2

Фертильность пыльцы обоеполых и тычиночных цветков Filipendula vulgaris и F. ulmaria в 2004-2006 гг.

Вид	Половая форма растения	Год наблюдений	Обоеполые цветки		Тычиночные цветки		td обоеп. цв. ТЫЧ. ЦВ.
			М ± m (%)	Cv ± mCv (%)	М ± m (%)	Cv±mCv (%)
Filipendula vulgaris	гермафродитная	2004 2005 2006	83.86 ±2.24 66.11 ± 1.52 73.98 ±1.54	10.36 ±2.77 10.25 ±2.35 11.04 ± 1.48			8.70 5.03 6.09
	андромоноэцичная	2004 2005 2006	71.98 ±2.24 66.63 ± 1.25 86.85 ± 1.12	12.04 ±3.22 8.39 ± 1.92 4.46 ±0.91	58.95 ± 1.78 56.39 ± 1.20 86.85 ± 1.12	11.68 ± 3.12 9.50 ±2.18 4.46 ±0.91	4.56 5.92 1.67
Filipendula ulmaria	гермафродитная	2004 2005 2006	67.43 ±2.08 75.12 ±0.75 71.99 ±2.62	11.96 ±3.20 4.45 ± 1.02 12.00 ±2.45	-	-	3.68 18.19 3.50
	андромоноэцичная	2004 2005 2006	72.01 ±0.80 73.12± 1.18 74.88 ±0.70	4.27 ± 1.14 7.19 ± 1.65 10.54 ±2.59	59.26 ±0.77 55.44 ±0.78 62.14 ±0.76	5.06 ± 1.35 6.31 ± 1.45 3.86 ±0.86	11.49 12.52 6.69

Е. И. Демьянова, Е. В. Клименко

Примечание. Обозначения как в табл. 1.

Таблица 3

Соотношение разных половых форм цветков в пределах соцветия у гермафродитных и андромоноэцичных особей Filipendula vulgaris и F. ulmaria в 2004-2006 гг.

Вид	Половая форма	Год	Обоеполые цветки		Тычиночные цветки		% тычиночных цветков		обоеп. цв.
	растения	наблюдений	М ± m (шт.)	Cv± mCv (%)	М ± m (шт.)	Cv±mCv (%)	М ± m	Cv±mcv	тыч. цв.
		2004	74.00 ± 4.67	25.99 ±6.50	—	—	—	—	10.18
	гермафродитная	2005	71.88 ±4.78	33.27 ±6.79	-	-	-	—	11.88
Filipendula		2006	75.65 ±3.08	18.19 ± 2.88	—	—	-	—	8.60
vulgaris		2004	62.00 ±6.16	40.99 ± 10.25	21.35 ±2.23	43.11 ± 10.78	26.34 ±2.35	36.71+9.18	6.20
	андромоно-	2005	45.39 ±3.50	44.24 ±7.82	13.30 ± 1.20	51.82 ±9.16	25.04 ± 1.56	38.79 ±6.86	8.68
		2006	58.30 ± 5.44	41.71 ±6.59	23.05 ± 5.29	102.64 ± 16.23	27.46 ±5.51	89.80 ± 14.20	4.65
		2004	708.07 ±	18.14±4.85	-	—	—	—	21.07
			33.17
		2005	308.10 +	24.82 + 4.61	_	—	_		20.52
	гермафродитная		13.96
		2006	652.30 ±	32.09 ±5.07	—	—	—	-	12.59
Filipendula			46.81
ulmaria		2004	683.07 ±	25.70 ±6.87	9.20 ± 0.66	27.92 ± 7.45	1.36 ±0.09	25.47 ±6.81	14.87
			45.33
	андромоно-	2005	281.2 ±	38.36 ±7.22	16.60 ±2.61	86.08 ± 15.98	7.31 ± 1.67	125.0 ±23.21	13.15
	эиичная		19.95
		2006	533.75 ±	49.91 ±7.89	35.80 ±	179.16 ±7.89	6.29 ± 1.03	32.48 ±8.79	8.13
			59.57		14.34

Примечание. Обозначения как в табл. 1.

О половом полиморфизме Filipendula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приуралье

MD

о

Таблица 4

Динамика половой структуры популяций Filipendula vulgaris и F. ulmaria в 2004-2006 гг.

Вид	Половая форма растения	Год наблюдений	Фазы цветения
			начало цветения	массовое цветение	конец цветения
		2004	392	321	241
			78	61	54
	гермафродитная	2005		414	469
				90	69.6
		2006	1027	719	486
Filipendula vulgaris			89.3	62.5	42.3
		2004	108	202	204
			22	39	46
	андромоноэцичная	2005		46	205
				10	30.4
		2006	123	431	664
			10.7	37.5	57.7
		2004	301	265	248
			85	75	70
	гермафродитная	2005	405	357	343
			81	71.4	68.6
		2006	482	413	324
Filipendula ulmaria			96.4	32.6	64.8
		2004	52	87	105
			15	25	30
	андромоноэцичная	2005	95	143	157
			19	28.6	31.4
		2006	18	87	176
			3.6	17.4	35.2

Примечание. В числителе - число особей, в шт; в знаменателе - их процентное соотношение в составе популяции.

Е. И. Демьянова, Е. В. Клименко

Таблица 5

Процент плодоцветения (ПП) у Filipendula vulgaris и F. ulmaria в 2004-2006 гг.

-----—	Половая форма	Год	Показатели                                    ______
Вид		наблюде-	число цветков, шт		число плодов, шт		процент плодоцветения
	растения	НИЙ	М ± m	Cv	М ± m	Су	М ±т	Су
		2004	85.96 ±3.78	22.00 ± 4.49	82.20 ± 3.73	22.68 ± 4.63	95.53 ± 0.77	4.05 ± 0.83
	гермафродитная	2005	37.23 ±2.66	39.05 ± 7.25	35.67 ±2.57	39.50 ±7.33	95.87 ±0.61	3.46 ± 0.64
Filipendula vulgaris		2005	43.64 ±3.31	25.13 ±5.36	42.64 ±3.19	24.83 ± 5.29	97.87 ±0.87	2.94 ± 0.63
	—	2004	93.44 ±3.30	17.68 ±3.61	62.20 ± 3.20	25.69 ±5.24	65.89 ± 1.54	11.69 ±2.39
	андромоноэцичная	2005	61.77 ±4.41	39.06 ± 7.25	46.60 ± 4.07	47.80 ±8.88	74.03 ± 2.28	16.87 ±3.13
		2006	49.46 ± 5.59	37.46 ± 7.99	31.64±4.15	43.53 ±9.28	64.59 ± 6.54	33.59 ±7.16
		2004	154.10± 10.24	29.71 ±6.82	153.25± 10.23	29.84 ± 6.85	99.42 ±0.16	0.74 ±0.17
	гермафродитная	2005	77.35 ±4.67	28.93 ±6.17	75.61 ±4.28	27.15 ±5.79	98.21 ±0.58	2.81 ±0.60
Filipendula ulmaria		2006	63.00 ±5.10	31.36±5.73	61.60 ± 5.17	32.51 ±5.93	97.47 ± 0.59	2.32 ± 0.42
		2004	175.95 ±23*83	61.57 ± 13.90	169.50 ±23.91	63.07 ± 14.47	95.40 ±064	2.98 ± 068
	андромоноэцичная	2005	81.57 ±4.52	26.57 ±5.67	76.30 ±4.85	58.77 ±6.13	93.07 ±0.94	4.85 ± 1.03
		2006	39.09 ± 2.03	17.10±3.01	34.43 ± 2.24	24.37 ±4.61	88.07 ± 1.41	5.99 ± 1.13

О половом полиморфизме Filipendula vulgaris и F. ulmaria (Rosaceae) в Приуралье

Сравнивая половую дифференциацию обоих видов, можно утверждать, что у F. vulgaris она выражена гораздо четче. Подобное положение проявляется как на организменном, так и на популяционном уровнях. У F. vulgaris процент тычиночных цветков в соцветиях андромоноэцичных особей и доля последних в популяции значительно выше, чем у F. ulmaria . Кроме того, у F. vulgaris в Приуралье в 2005 г. выявлены 2, а в 2006 г. – 6 мужских особей (соответственно из 1136 и 2306 учтенных растений), содержащих только тычиночные цветки. Мужские растения более низкорослые (около 60 см), в то время как высота гермафродитных и андромоноэцичных особей, не различающихся между собой по этому параметру, достигает 75–80 см. Количество цветков на мужских растениях колеблется от 67 до 84, а фертильность пыльцы значительно ниже, чем у цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей и не превышает 63%. Нахождение мужских особей свидетельствует о наличии андродиэции у этого вида – крайне редкой половой формы среди цветковых растений. Впервые андродиэция у F. vulgaris зарегистрирована в лесостепном Зауралье (Демьянова, Уфимцева, 2004). Таким образом, популяции F. vulgaris состоят из обоеполых, андро-моноэцичных и мужских растений, однако последние встречаются крайне редко.

Процент плодоцветения . Изучение этого показателя семенной продуктивности у разных половых форм исследуемых видов выявило существенные различия между ними (табл. 5).

Из данных таблицы следует, что обоим видам свойственна одна и та же тенденция: уменьшение процента плодоцветения у андромоноэцичных растений по сравнению с гермафродитными. Более низкий процент плодоцветения, отмеченный у ан-дромоноэцичных особей F. vulgaris по сравнению с F. ulmaria , положительно коррелирует с большим количеством мужских цветков у первого вида. Сильнее выраженная половая дифференциация F. vulgaris непосредственно сказывается на уменьшении завязываемости плодов.

Заключение

В условиях Приуралья популяции Filipendula vulgaris и F. ulmaria представлены гермафродитными и андромоноэцичными особями. Диаметр венчика тычиночных цветков и фертильность их пыльцы меньше, чем у обоеполых цветков гермафродитных и андромоноэцичных особей. Более глубокая половая дифференциация свойственна F. vulgaris в сравнении с F. ulmaria как на организменном, так и на популяционном уровнях: у F. vulgaris больший процент тычиночных цветков в соцветии андромоноэцичных особей и доля последних в популяции. Кроме того, у этого вида обнаружены особи, содержащие только тычиночные цветки (андродиэция). У обоих видов к концу цветения повышается доля андромоноэцичных особей в ценопопуляциях, что связано с более поздним зацветанием тычиночных цветков, расположенных в дистальной части соцветия. Биологическое значение андромоноэции у видов Filipendula заключается в содействии успеху опыления (перекрестного и самоопыления) в конце цветения, когда подавляющее большинство гермафродитных цветков находится в рыльцевой стадии.