О половом полиморфизме в роде Nepeta L

Род Nepeta L. (котовник) в семействе Lamiaceae относится к крупным таксонам и насчитывает около 250 видов, распространенных только в Старом Свете [Пояркова, 1954]. На территории России встречается 15 видов этого рода, произрастающих на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке [Буданцев, 1993]. Этот род относится к трудным в систематическом отношении из-за широкой представленности видообразовательных процессов, ведущих к формированию чрезвычайно полиморфных комплексов [Буданцев, 1993; Ковтун-Водяницкая, Рахметов, 2010]. Трудности в таксономической ревизии р. Nepeta L. осложняются и переходами в пределах рода к облигатной или смешанной двудомности [Буданцев, 1993].

Впервые в литературе о половом полиморфизме в р. Nepeta L. стало известно из работы П. Кнута [Knuth, 1899], где автор у некоторых видов это- го рода зафиксировал наличие гиномоно- и гино-диэции, а также отметил свойственную их цветкам протандрию и отсутствие самоопыления. Позднее Е.И. Демьяновой [1981, 1985] на основании литературных сведений и собственных исследований составлен список гинодиэцичных видов р. Nepeta L., включающий N. cataria L.1, N. grandiflora Bieb., N. transcaucasica Grossh. (N. longiflora C.A.Mey.), N. mussinii Spreng., N. pannonica L., N. parviflora Bieb., N. sibirica L. Как показали более детальные исследования, о чем речь пойдет далее, N. parviflora правильнее относить не к гиноди-эцичным, а к субдвудомным видам, переходным к истинной двудомности.

Виды котовника имеют прикладное значение. В народной медицине употребляют при простудных заболеваниях, малокровии, головной боли [Полезные…, 1972]. Как лекарственные растения они оказывают терапевтическое действие в качестве общеукрепляющих, отхаркивающих, желчегонных, спазмалитических средств. Их используют при болезнях нервной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем [Дикорастущие…, 2001]. Это эфиромасличные растения, масло из семян некоторых их них высоко ценится в парфюмерии [Тропникова и др., 1998; Дикорастущие…, 2001]. Медоносы. В Башкирии, например, N. pannonica считается одним из лучших медоносов [Кучеров, Сираева, 1980]. Многие виды котовника ( N. grandiflora и N. sibirica и др.) имеют декоративное значение [Растения…, 1961; Интродукция…, 1965] и рекомендованы для озеленения городских парков и скверов.

Задача нашего исследования – изучение половой структуры популяций N. pannonica и N. par-viflora и их семенной продуктивности в природе и опыте. Частичо материал опубликован ранее [Демьянова, 1997; Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова, Мухлынина, Козина, 1984].

Организация и методика исследований

С разной степенью подробности наблюдения коснулись Nepeta pannonica L. и N. parviflora Bieb. У котовника венгерского ( N. pannonica ) изучена половая структура популяций и семенная продуктивность в заказнике Предуралье (Пермский край) в 1974–1978 гг. и в Центрально-Черноземном биосферном заповеднике в 1979–1981 гг. У котовника мелкоцветкового ( N. parviflora ) половая структура популяций и семенная продуктивность исследованы в заповедниках Аскания-Нова и Хомутовская степь (1976–1979 гг.). В дополнение к этим исследованиям семенная продуктивность к. мелкоцветкового также изучена и на коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника (Челябинская область) в 1984 г. Семена для посева были собраны в заповеднике Аскания-Нова.

Половая структура популяций изучалась методом ходовых линий [Пономарев, Демьянова, 1975]. Подсчеты осуществлялись в нескольких це-нопопуляциях (обычно 5–7), а затем данные суммировались для географической популяции в целом. В зависимости от обилия вида за один сезон просматривалось от нескольких сотен до нескольких тысяч особей.

Цветение и опыление растений изучалось по методике А.Н. Пономарева [1960]. Семенная продуктивность исследовалось согласно методикам Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной и фактической семенной продуктивности (ПСП и

ФСП). Помимо этих показателей рассчитывался процент семенификации (ПС). Он устанавливался как процентное соотношение между ФСП и ПСП, т.е. ПС – процент семяпочек, развившихся в семена. Этот показатель может быть использован для суждения об успешности опыления и завязывания семян одной половой формы в сравнении с другой. В качестве элементарной единицы семенной продуктивности избран цветок (плод). Для подсчета использовались плоды со средней части главного генеративного побега. Собранный материал обработан методиками вариационной статистики [Лакин, 1973, 1990]. Определение лабораторной всхожести семян проводилось методом их проращивания в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге в 5-кратной повторности [Справочник…, 1985]. Энергию прорастания семян устанавливали на 3-й день. Определение насекомых-опылителей проведено доцентом каф едры зоологии беспозвоночных I В.А. Лыковым I , которому приношу искреннюю благодарность.

• I.    Половая структура природных популяций котовника венгерского ( N. pannonica L.) и к. мелкоцветкового ( N. parviflora Bieb.)

  • 1.1.    В популяциях к. венгерского отмечены гермафродитные, женские и гиномоноэцичные растения. В последнем случае на одних и тех же растениях встречаются обоеполые и женские цветки. Гермафродитные особи этого вида имеют цветки с нормально развитыми тычинками и пестиками. В цветках женских растений тычинки редуцированы, т.е. цветки андростерильны. Они отличаются от обоеполых цветков несколько меньшими размерами. У гиномоноэцичных особей к. венгерского женские цветки крайне немногочисленны, а гиномоноэцичные особи в популяциях этого растения весьма малочисленны (не более 0.3%). По этой причине при подсчетах они отдельно не выделялись, и мы относили их к гермофродитным растениям.

Как уже указывалось, половая структура популяций к. венгерского определялась в Пермском крае в заказнике Предуралье и в ЦентральноЧерноземном биосферном заповеднике [Демьянова, 1997, 2013].

Первый указанный район исследования, как и вся территория Пермского края, относится к Евра-зиатской таежной области Урало-Западносибирской таежной провинции и Камско-Западноуральской таежной подпровинции [Лавренко, 1980а]. Заказник расположен на северо-восточной окраине Кунгурской лесостепи, выделенной П.Н. Крыловым [1878] и С.И. Коржинским [1891]. Здесь к. венгерский встречается на суходольных лугах, в зарослях степных кустарников, степных склонах [Иллюстрированный…, 2007]. Наблюдения проведены на суходольном лугу и в зарослях степных кустарников.

Как следует из табл. 1, половая структура популяций (соотношение разных половых форм) была неоднозначной: в разные годы процент женских особей в популяциях колебался от 10.6 до 26.2%. Са мый высокий процент женских особей в популяциях к. венгерского зарегистрирован в 1974 г.¹ при наиболее благоприятном сочетании почвенного и атмосферного увлажнения. В этом году весна оказалась умеренно теплой и умеренно влажной. В мае – начале июля потребность растений во влаге была полностью обеспечена. Напротив, весна 1975 г. была ранней, теплой и сухой, а лето – засушливым. Недостаточное почвенное увлажнение, особенно в первой половине лета, отмечалось и в 1976 г. В эти годы участие женских особей в составе популяций к. венгерского значительно снизилось. Сезон 1977 г. в сравнении с предыдущими в целом характеризовался хорошей обеспеченностью теплом и влагой. В этом году процент женских особей в популяциях к. венгерского несколько повысился в сравнении с предыдущими годами.

В дополнение к исследованиям половой структуры популяций к. венгерского здесь же, в заказнике Предуралье, были проведены наблюдения за насекомыми-опылителями этого гинодиэцичного растения. Мы пришли к следующим заключениям.

Зигоморфные цветки к. венгерского, цветущего в районе исследования с июня до середины августа и имеющие узкую трубку венчика, могут успешно опыляться только высокоспециализированными опылителями из отр. Hymenoptera. Явное преобладание перепончатокрылых в сборах насекомых на цветках этого растения (52.2%) еще раз подтверждает их роль как наиболее надежных опылителей подобных типов цветка. Неспециализированные опылители в сборах были немногочисленны. Так, виды из отр. Diptera составляли в сборах 6% и были представлены 4 видами. Цветки с узкой трубкой венчика явно неудобны для питания нектаром этой группы насекомых, но торчащие из трубки венчика тычинки делают доступной для насекомых (виды Syrphidae и Bombylliidae) пыльцу. По этой же причине жуки из отр. Coleoptera, питающиеся пыльцой, довольно многочисленны на обоеполых цветках к. венгерского (21.4%, 2 вида). На женских цветках они встречаются крайне редко. Отмечены единичные посещения бабочками.

Следует заметить, что для насекомых, посещающих цветки полиморфных растений, особо важной чертой является неравноценность кормовой базы обоеполых и женских цветков гинодиэцичного к. венгерского, как и других гинодиэцичных растений: одни их них (обоеполые) производят пыльцу и нектар и являются более привлекательными в сравнении с женскими андростерильными цветками, предлагающими только нектар. Заранее можно предположить, что более разнообразный и многочисленный круг опылителей должен быть у обоеполых цветков. Наши наблюдения подтвердили высказанное предположение. При изучении динамики посещений насекомыми разных половых форм мы установили, что обоеполые цветки посещались активнее женских, и круг опылителей был более разнообразен. Общими для обеих половых форм цветков к. венгерского, а следовательно, истинными опылителями этого гинодиэцичного вида оказались 15 видов насекомых: из отр. Hymenoptera – Apis mellifera Linnaeus, 1758; Anthophora furcata (Panzer, 1798); Bombus lucorum (Linnaeus, 1761); B. modestus Eversman, 1852; B. muscorum (Linnaeus, 1758); B. pratorum (Linnaeus, 1761); B. soroeensis (Fabricius, 1777); B. terrestris (Linnaeus, 1758); Ophion ventricosus Gravenhorst, 1829; из отр. Diptera – Bombylius posticus Fabricius, 1805; из отр. Coleoptera – Coccinella quinquepunctata Linnaeus, 1758; C. septem-punctata Linnaeus, 1758; из отр. Heteroptera – Aradus annulicornis Fabricius, 1803; Kleidocerys resedae (Panzer, 1797); из отр. Lepidoptera – Pieris napi (Linnaeus, 1758). В представленном списке явно преобладают длиннохоботные насекомые из отр. Hymen-optera (9 видов из 15), и прежде всего шмели. Насекомые-опылители из других отрядов немногочисленны. Всех перечисленных выше насекомых следует считать подлинными опылителями к. венгерского, способствующими поддержанию гинодиэции как половой формы. Насекомые, навещающие исключительно обоеполые цветки, способствуют перекрестному опылению только между гермафродитными особями. Тех же из них, которые посещают только женские андростерильные цветки, правильнее следует рассматривать как посетителей этих цветков, а не опылителей. При антэкологическом изучении разных половых форм у растений необходимо дифференцировать опылителей и посетителей цветков, что обычно не делается.

Семенная продуктивность к. венгерского, определенная в 1977 г. (благоприятном по почвенному и атмосферному увл ажнени ю), оказалась более высокой у гермафродитных особей. Так, в пересчете на 1 цветок ФСП² у обоеполых цветков равнялась 3.34, у женских – 3.01 эрема. ПС обоеполых цветков равен 83.5, женских – 75.3%. В расчете на 1 генеративный побег также лидирует гермафродитная форма (соответственно 891 и 602.6 эрема).

Вторым пунктом наблюдений за половой структурой популяций к. венгерского явился Централь- но-Черноземный заповедник (табл. 1). В ботаникогеографическом отношении район относится к подзоне луговых степей и остепненных лугов (лесостепь) Восточно-европейской лесостепной провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области [Лавренко, 1980б]. В этом районе средний уровень женской формы оказался выше по сравнению с тем же показателем в предыдущем районе наблюдений (24 против 17%). Наиболее высокий уровень женских форм отмечен в 1979 г. – самом благоприятном по почвенному увлажнению и температурным условиям за три года наблюдений.

Таблица 1

Половая структура природных популяций некоторых гинодиэцичных видов Nepeta L.

Район наблюдений	Год наблюдений	Число учтенных особей	Женские особи, %	Общее число учтенных особей	Средний уровень женской формы (%)
Nepeta pannonica
Заказник Предура-лье (Пермский край)	1974	344	26.2	2989	17.1
	1975	163	15.4
	1976	416	15.5
	1977	673	17.9
	1978	793	10.6
ЦентральноЧерноземный заповедник	1979	3000	32.7	8021	24.0
	1980	2558	17.9
	1981	2463	21.4
Nepeta parviflora
Аскания-Нова	1976	1041	61.6	2973	62.4
	1977	1104	64.6
	1978	828	61.0
Хомутовская степь	1978	1631	59.3	4971	62.9
	1979	3340	66.5

У к. венгерского особенно четко прослеживалась приуроченность женских форм к местообитаниям с более благоприятным почвенным увлажнением, как это позднее было отмечено и у других гинодиэцичных видов [Демьянова, 1990]. Так, в 1979 г. на прибалочном склоне из 457 просмотренных особей лишь 48 оказались женскими (10.3%), а в лесу Дуброшина (дубняк ломоносово-снытевый и дубняк полевицево-разнотравный) из 1 088 учтенных особей 608 оказались женскими, что составило 55.8%. Такую же склонность женских форм к лучшему почвенному увлажнению мы наблюдали и у других гинодиэцичных видов в этом районе в разные годы исследования. Так, например, женские особи несравненно чаще встречаются в некосимой степи по сравнению с косимым участком. В последнем случае они тяготеют к степным западинам.

• 1.2.    Популяции к. мелкоцветкового ( N. par-viflora Bieb.) исследованы в заповедниках Аска-ния-Нова и Хомутовская степь (филиал Украинского степного заповедника).

В ботанико-географическом отношении первый из названных районов исследования относится к подзоне типчаково-ковыльных степей Причерноморской (Понтической) степной провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области [Лавренко, 1980б].

Вегетационные сезоны (1976–1978 гг.) оказались крайне неодинаковыми по количеству выпавших осадков и их распределению. Так, весен-нее-летний период 1976 г. отличался значительной засушливостью. Напротив, для сезона 1977 г. были характерны более низкая, чем в 1976 г., температура воздуха и большее количество осадков: с начала вегетации до середины июля осадков выпало в 2.5 раза больше, чем в предшествующем году. В 1978 г., в связи с понижением температуры в конце весны и начале лета и одновременно с почвенной и атмосферной сухостью, травостой был низким и многие виды степных растений зацвели позднее обычного. Таким образом, наиболее благоприятные условия для растительности были отмечены в 1977 г. Именно к этому сезону приурочена и более высокая пропорция женских особей в популяциях к. мелкоцветкового.

Заповедник Хомутовская степь в ботаникогеографическом отношении расположен в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Причерноморской (Понтической) степной провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиат-ской степной области [Лавренко, 1980б].

В этом районе наблюдений численность женской формы к. мелкоцветкового была почти такой же, как и в популяциях Аскания-Нова [Демьянова, Мухлынина, Козина, 1984]. Вероятно, такое положение связано с территориальной близостью двух районов исследования и схожестью их климатических факторов. Климату Приазовья также присущи черты континентальности, как и предыдущему району исследования, однако здесь заметно сказывается смягчающее влияние Азовского моря. Обращает на себя внимание и довольно стабильная по соотношению половых форм половая структура популяций, изученная в двух районах в течение четырех сезонов. Следует отметить, что в обоих районах исследования у к. мелкоцветкового не обнаружено гиномоноэцичных особей, что довольно обычно для гинодиэцичных растений. Последнее обстоятельство еще раз демонстрирует более четкое разделение полов у этого вида, приближающее его в данном отношении к двудомным растениям.

Таблица 2

Семенная продуктивность Nepeta parviflora Вieb. в расчете на один плод в природных популяциях и в интродукции

Год наблюдений	Половая форма цветков	Выборка, шт	ПП, %	M ± m	Cv, %	ПС на плод, %	td
Аскания-Нова
1976	Обоеполый	5000	7.98	0.12 ± 0.001	56.9	3.0	108.1
	Пестичный	5000	86.52	1.85 ± 0.016	61.3	46.3
1977	Обоеполый	5000	8.24	0.14 ± 0.001	52.8	3.5	14.3
	Пестичный	5000	11.8	0.16 ± 0.001	45.9	4.0
1978	Обоеполый	5000	16.48	0.24 ± 0.008	232.0	6.0	42.5
	Пестичный	5000	58.5	0.92 ± 0.014	110.7	23.0
Хомутовская степь
1978	Обоеполый	5000	4.5	0.06 ± 0.002	594.03	1.5	177.8
	Пестичный	5000	62.3	1.02 ± 0.005	108.6	25.5
1979	Обоеполый	3000	16.8	0.34 ± 0.001	83.7	8.5	69.3
	Пестичный	3000	71.3	1.31 ± 0.014	82.5	32.8
Зауралье (интродукция)
1984	Обоеполый	1000	34.3	0.63 ± 0.004	21.9	15.8	236.0
	Пестичный	1000	88.3	1.81 ± 0.003	4.59	45.3

Обращает на себя внимание огромная разница в проценте плодоцветения и семенной продуктивности в расчете на цветок между обоеполыми и женскими (пестичными) цветками, обнаруженная во всех районах наблюдений. У гермафродитных растений их обоеполые цветки почти не завязывают семян. Об этом свидетельствуют и очень высокие коэффициенты достоверности, отмеченные в разные годы исследований. При морфологической обоеполости они в основном функционируют как доноры пыльцы для андростерильных цветков женской формы. У последних тычинки сильно редуцированы и почти не видны в трубке венчика. По размерам венчики обоеполых цветков крупнее женских.

При пересчете семенной продуктивности на особь (табл. 3) установлено, что среднее число побегов и цветков на одном генеративном побеге у обеих половых форм примерно одинаково. Следовательно, и потенциальная семенная продуктивность приблизительно идентична. Напротив, фак-

Данный феномен особенно интересен и потому, что гинодиэция у губоцветных выражена очень типично и резко отграничена от истинной двудомности: в этом семействе отсутствуют мужские (тычиночные) цветки и особи.

• II.    Семенная продуктивность котовника мелкоцветкового

Она изучена в природных популяциях заповедников Аскания-Нова и Хомутовская степь и на коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника (табл. 2). В последнем случае семена для посева были собраны в Аскания-Нова.

тическая семенная продуктивность резко различается из-за крайне скудного завязывания семян в расчете на цветок (плод) у гермафродитной формы. В пересчете на особь женские растения оказываются в 15 раз более плодовитыми в сравнении с гермафродитными. В культуре (Троицкий лесостепной заказник) получены аналогичные результаты (табл. 2).

Структура семенной продуктивности разных половых форм цветков, взятых от растений из природных популяций и в культуре (табл. 4), свидетельствует, что от 65 до 92% морфологически обоеполых цветков не завязывают семена. Немногие из них все же образуют семена: обычно по 1 эрему, еще меньше цветков формируют по 2–3 эрема. Напротив, женские цветки чаще всего завязывают по 2–3 эрема (табл. 4). Обращает на себя внимание, что в дождливый сезон (например, в 1977 г. в Аскания-Нова) семенная продуктивность женских цветков энтомофильного к. мелкоцветкового резко сократилась (табл. 2), поскольку в такие

сезоны значительно затруднена активность насе- цветков относительно невелика, хотя, безусловно, комых-опылителей. Следует отметить, что семен- семенное воспроизведение к. мелкоцветкового в ная продуктивность этого растения даже у женских основном реализуется за счет женской формы. Таблица 3 Семенная продуктивность гермафродитных и женских особей Nepeta parviflora Вieb. в 1976 г. в заповеднике Аскания-Нова
Показатели	Половая форма
	Обоеполая	Женская
РСП на цветок (M ± m)	0.12 ± 0.001	1.85 ± 0.016
td	108.1
Cv, %	56.9	61.3
Среднее число цветков на 1 генеративном побеге	308 ± 15	310 ± 15
td	0.09
Cv, %	47.3	48.7
Среднее число генеративных побегов на особь	29.0 ± 1.4	29.0 ± 1.2
td	0
Cv, %	49.1	39.1
Среднее число цветков на особь	8932	8990
ПСП на особь	35728	35960
ФСП на особь	1099	16605
ПС на особь, %	3.1	46.0
Таблица 4

Структура семенной продуктивности разных половых форм Nepeta parviflora Вieb. при свободном опылении в природных популяциях и в интродукции

Половая форма цветков	Год на-блюде-ний	Выборка, шт	Число эремов в одном плоде, шт
			0             1            1             1            2             1            3             1           4
			Число цветков, давших указанное число эремов, шт (%)
Аскания-Нова
Обоеполый	1976	5000	460 (92.02)	185 (3.7)	151 (3.02)	54 (1.08)	9 (0.18)
Пестичный		5000	674 (13.48)	1234 (24.68)	1648 (32.98)	1068 (21.36)	376 (7.52)
Обоеполый	1977	5000	4588 (91.76)	213 (4.26)	124 (2.48)	42 (0.84)	33 (0.66)
Пестичный		5000	4409 (88.18)	400 (8.0)	134 (2.68)	52 (1.04)	5 (0.1)
Обоеполый	1978	5000	4176 (83.52)	545 (10.9)	200 (4.0)	58 (1.16)	21 (0.42)
Пестичный		5000	2075 (41.5)	1731 (34.62)	823 (16.46)	254 (5.08)	117 (2.34)
Зауралье (интродукция)
Обоеполый	1984	1000	657 (65.7)	165 (16.5)	96 (9.6)	56 (5.6)	26 (2.6)
Пестичный		1000	117 (11.7)	289 (28.9)	320 (32.0)	212 (21.2)	62 (6.2)

При изоляции генеративных побегов обеих половых форм семена практически не формируются (табл. 5). Возможно, что у к. мелкоцветкового отсутствует апомиксис. Однако об этом достоверно можно судить только после цитоэмбриологическо-го исследования этого растения.

При определении всхожести свежесобранных семян обнаружилось, что у семян, полученных от гермафродитных особей, энергия прорастания равна 4%, а всхожесть, определенная на 25-й день от начала посева, установлена в 11.4%. Доля непроросших семян составляла 42.3, сгнивших – 46.3%. Все показатели посевных качеств семян, полученные от женской формы, были иными: энергия прорастания составляла 11.3, всхожесть семян – 57.7%, доля непроросших семян равнялась 25.8, а сгнивших – 16.5%. Таким образом, энергия прорастания и всхожесть семян у женской формы к. мелкоцветкового оказались гораздо более высо- кими в сопоставлении с теми же показателями у гермафродитной формы.

Обсуждение результатов

Рассмотренные выше виды Nepeta L. неодинаковы по половой дифференциации. Котовник венгерский (N. pannonica L.) является подлинным ги-нодиэцичным растением, у которого фертильны обе половые формы. Напротив, у к. мелкоцветкового (N. parviflora Bieb.) половая структура популяций и семенная продуктивность напоминают двудомные растения. Это растение безоговорочно нельзя отнести ни к гинодиэцичным, ни к двудомным растениям, где одна из половых форм абсолютно бесплодна. Это субдиэцичное растений, поскольку «обоеполые» (морфологически обоеполые) цветки в значительной степени являются функционально тычиночными. Они выступают в основном как доноры пыльцы для женской формы, а их се- менная продуктивность ничтожна.

Таблица 5

Завязывание плодов при изоляции “гермафродитных” и женских особей Nepeta parviflora Вieb. в

Хомутовской степи в 1979 г.

Половая форма	Выборка материала			Плодоцветение
	изолированных побегов	исследованных цветков	завязавшихся плодов
Обоеполая	15	2295	9	0.38
Женская	15	2565	18	0.73

Как известно, среди исследователей нет единодушного мнения об эволюционных путях, ведущих к двудомности. В качестве промежуточного этапа на пути от гермафродитизма к истинной двудомности наиболее часто рассматривается гинодиэция. Впервые эта идея была высказана Ч. Дарвином [Darwin, 1877], а позднее В.А. Монюшко [1937], M.D. Ross [1970] и др. По мнению M.D. Ross [1970] примерно равное соотношение полов в популяциях гинодиэцичных видов свидетельствует о намечающемся разделении полов. Это разделение обеспечивается или повышенной семенной продуктивностью женских особей, или преимущественной гетерозиготностью семян женской формы.

Напротив, другие авторы считают, что гиноди-эция обеспечивает эффективный механизм перекрестного опыления (женские цветки андросте-рильны и могут опыляться только чужеродной пыльцой!) и предполагают, что она нечасто дает начало двудомности [Lewis, 1942; McComb, 1966]. Такого же суждения придерживаются Е.Л. Кор-дюм и Г.И. Глущенко [1976]. Согласно их гипотезе, возникновение гинодиэции и двудомности шло параллельно и независимо друг от друга от гермафродитизма в пределах различных родов. Согласно суждениям всех вышеперечисленных авторов, гинодиэция представляет собой устойчивое состояние, а не обязательно является переходным этапом в эволюции, хотя в приницпе не исключена возможность возникновения двудомности из гино-диэции. В отношении губоцветных мы придерживаемся такой же точки зрения. Как показали исследования Ц. и Н. Ямпольских [1922], двудомность у губоцветных в рамках мировой флоры крайне редка. Наличие субдвудомности у Nepeta parviflora демонстрирует разнообразие половой дифференциации в семействе губоцветные наряду с гиномоно- и гинодиэцией и, возможно, является переходной ступенью к двудомности.