О положении ценопопуляций копеечника Гмелина (Hedysarum gmelinii Ledeb.) в экологическом пространстве (в условиях бассейна Средней Волги)

К аждый вид организмов характеризуется экологической амплитудой, или экологической позицией – диапазоном значений экологического фактора, при котором возможно его существование. Экологическую позицию вида можно оценить при помощи различных экологических шкал. Для реализации этого используются как точечные шкалы оптимумов, так и диапазонные экологические шкалы. Диапазонные экологические шкалы содержат балловую оценку экологической амплитуды видов по различным факторам среды.

Фитоиндикация местообитаний раритетных представителей местных флор, их ценопопуляций и растительных сообществ является в настоящее время одним из популярных и репрезентативных видов диагностики параметров этих объектов. Основой фитоиндикации являются экологические характеристики популяций видов, входящих в состав конкретных фитоценозов. Индикационная значимость видов тем выше, чем ýже их экологические диапазоны. Это справедливо для растений с высоким обилием.

Среди рассмотренных нами видов отметим копеечник Гмелина ( Hedysarum gmelinii Ledeb.) – травянистый стержнекорневой многолетник с развитым каудексом из сем. Fabaceae Lindl., произрастающий на карбонатных почвах в Поволжье, Сибири, Казахстане, Монголии [13, 15, 16, 17]. В связи с редкостью на территории европейской части России к. Гмелина внесен в некоторые региональные Красные книги, в том числе Самарской области [11]. Даже при визуальных наблюдениях можно увидеть некоторое разнообразие в условиях местообитаний модельного вида – он произрастает на меловых и глинистых почвах в составе сообществ как петрофитных, так и луговых степей.

Территория, на которой с 1998 года нами проводится изучение популяций H. gmelinii , располагается на западной границе его ареала. Она охваты-

Ильина Валентина Николаевна , к.б.н., доц.; Дорогова Юлия Александровна , к.б.н., доц.

вает всю Самарскую и сопредельные с ней районы Оренбургской и Ульяновской областей и принадлежит к бассейну р. Волга в среднем ее течении.

В сложении растительного покрова бассейна Средней Волги заметное место занимают каменистые степи. В Предволжье они располагаются на Жигулевских, Сенгилеевских, Хвалынских горах, в Заволжье в основном приурочены к отрогам Бу-гульмино-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, где водоразделы и склоны крупных и малых рек образованы коренными горными породами пермского, юрского, реже мелового возрастов. Сверху они перекрыты четвертичными отложениями, на которых сформирован почвенный покров. Почвы типичные карбонатные и остаточно-карбонатные черноземы, смытые иногда до материнской породы.

Число известных местообитаний к. Гмелина в бассейне Средней Волги невелико, нередко они значительно удалены друг от друга. В большинстве местообитаний (до 80 %) отмечена низкая численность особей, нередко обнаруживаются только единичные взрослые экземпляры. Динамика пространственной и онтогенетической структур изученных ценопопуляций имеет флуктуационный тип [7, 8, 9].

В Среднем Поволжье к. Гмелина характеризуется как уязвимый вид. Почти все его популяции находятся в угнетенном состоянии, часто на грани исчезновения или уже сведены. Разработка мер охраны вида в бассейне Средней Волги должна проводиться с использованием сравнения состояния его локальных популяций в оптимальных и критических условиях обитания. Определение этих параметров возможно при использовании методов ординации.

Ординация – это собирательное понятие для обозначения многомерных методов обработки данных о связи растительности и условий среды [1, 6, 12], опирающиеся на данные видового состава растительных сообществ, что дает возможность проследить существующие взаимосвязи между экологическими факторами и составом растительности.

Наиболее популярным в геоботанических и экологических исследованиях на территории Европейской части России можно назвать использование экологических шкал выдающихся отечественных ученых Л.Г. Раменского [14], Д.Н. Цыганова [18] и европейских исследователей Г. Элленберга [19, 20] и Э. Ландольта [21].

Различные компьютерные программы, например, EcoScaleWin позволяют обрабатывать массивы геоботанических описаний и получать точечные и диапазонные оценки для любого вида сосудистых растений по каждому исследуемому фактору и совокупную оценку местообитаний [1, 6].

Флористические списки геоботанических описаний растительных сообществ с участием H. gmelinii были обработаны нами с помощью компьютерной программы EcoScaleWin по шкалам Д.Н. Цыганова. Для анализа экологических режимов территорий на зональном и региональном уровнях целесообразно использовать 4 шкалы Д. Н. Цыганова: термоклиматическую, континентальности климата, омброклиматическую аридности-гумидности и криоклиматическую. Остальные шесть шкал отражают экологическую неоднородность территории локального масштаба: по увлажнению, его переменности, богатству, кислотности, солевому режиму почв, освещенности местообитаний. Таблицы Д. Н. Цыганова имеют меньшую градацию по сравнению с таблицами Л. Г. Раменского, поэтому ими проще пользоваться.

В результате обработки описаний были получены следующие экологические характеристики местообитаний модельного вида по десяти шкалам: термоклиматической (Tm) – неморальные, континентальности климата (Kn) – материковые и субконтинентальные, омброклиматической аридно-сти–гумидности (Om) – субаридные, криоклимати-ческой (Cr) – с умеренными зимами, увлажнения почв (Hd) – средне-степные и лугово-степные, со- левого режима почв (Tr) – довольно богатые и богатые почвы, богатства почв азотом (Nt) – бедные азотом почвы, кислотности почв (Rc) – нейтральные почвы, переменности увлажнения (fH) – с умеренно переменным увлажнением, освещенности-затенения (Lc) – открытые и полуоткрытые пространства.

Несомненно, эти данные не являются окончательными и нуждаются в доработке, прежде всего потому, что при анализе геоботанических описаний с помощью программы EcoScaleWin процент найденных видов редко превышал 80% в каждом из приведенных описаний. Список видов, учитывающийся при использовании экологических шкал Д.Н. Цыганова, должен быть существенно дополнен разработчиками программы и требует включения многих степных и сухостепных представителей. В описаниях не учитывались такие растения, как Scorzonera purpurea L., Hedysarum gmelinii Le-deb., H. grandiflorum Pall., H. razoumovianum Fisch. еt Helm, Gypsophila altissima L., Globularia punctata Lapeyr., Vincetoxicum stepposum (Pobed.) A. et D. Love, Stipa pulcherrima K. Koch, S. korshinskyi Roshev., Thymus bashkiriensis Klok. & Shost., Linum ucranicum Czern., Crambe tataria Sebeok и многие другие, часто встречающиеся в фитоценозах с участием модельного вида, нередко имеющие значительное обилие и представляющие значительный интерес при изучении и анализе флоры и растительности петрофитных вариантов степей. Та же проблема возникает и при обработке данных с использованием шкал Л.Г. Раменского, что отмечается и другими авторами, работающими в этом направлении [5, 6]. Программа EcoScaleWin содержит больший набор экологических шкал и, в основном, сведения о лесных видах растений, вследствие чего их лучше применять для фитоиндикации лесных сообществ.

Hd

Рис. 1. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и континентальности климата (Kn)

Рис. 2. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и аридности-гумидности (Om)

Несмотря на возникающие сложности, получение сведений об экологической специфике растительных сообществ и местообитаний H. gmelinii с помощью программы EcoScaleWin представляется возможным [12].

На практике часто возникает необходимость ных. С этой целью на графике выделяют только оптимумы обилия, т.е. такие параметры экологического фактора, при которых вид развивается максимально продуктивно, и в дальнейшем сравнивают только эти числа.

Метод определения особенностей популяций с рассматривать одновременно несколько экологиче-

использованием анализа экологического простран-

ских факторов. Для изучения сообществ, определяемых более, чем одним фактором, применяют многофакторный градиентный анализ (обычно двухфакторный) [2, 3, 4, 12]. В этом случае, ото- ства с учетом 2-х факторов был применен нами при выявлении экологических особенностей местообитаний копеечника Гмелина в бассейне Средней Волги. Положение в пространстве изученных це-

Рис. 3. Положение ЦП в экологическом простран- Рис. 4. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и криотермно- стве факторов увлажнения почв (Hd) и преобласти (Cr) дающих температур (Tm)

Рис. 5. Положение ЦП в экологическом простран- Рис. 6. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и солевого стве факторов увлажнения почв (Hd) и богатства режима почв (Tr) почв азотом (Nt)

Рис. 7. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и кислотности почв (Rc)

Hd

Рис. 8. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и освещенности-затенения (Lc)

Рис. 9. Положение ЦП в экологическом пространстве факторов увлажнения почв (Hd) и переменности увлажнения (fH)

Полученные данные свидетельствуют о достаточно широком общем экологическом пространстве, в котором могут располагаться изученные це-нопопуляции копеечника Гмелина, но и о значительно более узком экологическом оптимуме, благоприятно сказывающемся на развитии и поддержании популяций. Таким образом, обладая узкими экологическими диапазонами H. gmelinii имеет высокую индикационную значимость.