О популяциях володушки золотистой (Bupleurum aureum Fish ex Hoffm. и лунника оживающего (Lunaria rediviva L.) в национальном парке «Смольный» (Республика Мордовия)

Bupleurum aureum Fisch, ex Hoffm, воло-душка золотистая, растение семейства зонтичных (Umbelliferae (Аршсеае), внесена в Красную книгу Республики Мордовия с категорией 2 [4]. Это евросибирский лесной вид, произрастающий в разреженных широколиственных лесах с участием березы, дуба, липы, ясеня, клена, на открытых солнечных местах, полянах, опушках. В оптимальных условиях образует обширные одновидовые травостои, реже рассеянно встречается небольшими отдельными группами по сыроватым лесным просекам и дорогам, долго удерживаясь на одном месте. По жизненной стратегии это травянистый стержнекорневой поликарпик [1; 4]. Стебель высотой 40—120 см, голый, сизый, как и все растение. Стеблевые листья продолговато-яйцевидные, цельнокрайние, при основании глубокосердцевидные, стеблеобъемлющие; верхние листья сердцевидно-яйцевидные, почти пронзенные. Цветки желтые, собраны в сложные зонтики с крупными эллиптическими и округлыми листочками обертки и оберточки. Хороший медонос [I; 4]. Плод — вислоплодник, состоит из двух полуплодиков, которые при созревании плода разделяются, некоторое время остаются висеть на вильчато-разветвленной колонке, а затем осыпаются.

Вид распространен преимущественно в полосе смешанных и широколиственных лесов Восточной Европы, Западной и Восточной Сибири, Тянь-Шаня, северо-востока Монголии. В Европейской России встречается преимущественно в северных районах Нечерноземья и в Поволжье, но везде редок [4]. В Республике Мордовия впервые найден

• Н.    А. Барминым лишь в 1996 г. на территории Национального парка «Смольный» на границе И чалк овского и Большеигнатовского районов [9]. В сопредельных регионах вид заре-ги-стрирован в Пензенской, Ульяновской обла-стях, в Чувашской Республике, где тоже является редким и внесен в региональные Красные книги с категориями 3, 2 и 1 соответственно [3; 6].

Lunaria rediviva L., лунник оживающий, растение семейства крестоцветных (Cruciferae (Brassicaceae), занесен в Красные книги СССР и Республики Мордовия (с категорией 2), а также в региональные Красные книги всюду в Поволжье, где этот вид известен [2; 5]. Это неморальный европейский вид. Реликт третичного периода. Приурочен к широколиственным лесам, располагающимся по склонам надпойменных речных террас [1; 8]. Многолетнее травянистое поликарпическое коротко-корневищное растение, гемикриптофит. Корневище бурое, ветвистое, располагается в поверхностном слое почвы. Стебли высотой ПО—125 см, с крупными сердцевидными листьями, зубчатыми по краю. Листорасположение супротивное у молодых побегов, у более зрелых — верхние листья очередные. Цветки крупные, душистые, лиловые, собраны в метельчатое верхушечное соцветие. В одном соцветии насчитывается до 36— 40 цветков. Цветки правильные, с двойным околоцветником, 4-членные, лепестки лиловые, шесть тычинок. Стручочки эллиптические, плоские, повислые, крупные, длиной до 6,5 см, заостренные с обоих концов. Семена почковидные, их ширина вдвое больше длины [1; 8].

Лунник — мезофит, требовательный к богатству почв, обеспеченных надежным дренажом. В благоприятных условиях образует мощные монодоминантные заросли. Зацветает на 7-й год, продолжительность жизни одной особи 23—24 года. Легко приживается в культуре, где после высева семян на 2-й — 3-й год уже зацветает и плодоносит. Цветет в мае. Плоды созревают в сентябре — октябре. В октябре проходит массовое осыпание семян [8].

Общее распространение вида: Скандинавия, Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье, Северная Америка (заносное) [1; 8]. В Европейской части России проходят северо-восточная и восточная границы ареала. В Республике Мордовия известен в Темни-ковском районе на северо-западе Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича, в национальном парке «Смольный» в Александровском лесничестве, а также в охранной зоне национального парка, относящейся к территории Ичал-ковского района [4; 7; 8]. Известные место нахождения лунника оживающего и воло-душки золотистой в Республике Мордовия приведены на рисунке.

Летом 2008 г. на территории НП «Смольный» бьшо обнаружено еще несколько новых местонахождений В. аигеит и L. rediviva.

Разработка любых форм охраны вида возможна только на анализе данных о стабильности и устойчивости его популяций с целью прогнозирования дальнейшего его развития, поэтому необходима оценка состояния вновь найденных ценопопуляций видов. Это и бьшо целью данного исследования. Ранее состояние популяций этих двух редких видов в национальном парке не изучалось.

Наши исследования проводились в июле 2008 г. на территории 3-го — 5-го кварталов Александровского лесничества национального парка «Смольный». Ценопопуляции исследовались по общепринятым методикам наблюдений, рекомендованным для изучения популяций редких видов [И]. Их состояние оценивали по совокупности морфологических признаков (высоте, количеству листьев на

Рисунок

Распространение изученных видов на территории Республики Мордовия: I — местонахождения Lunaria rediviva L.; 2 — местонахождения Bupleurum аигеит Fisch, ex Hoffm

побеге, количеству цветков в соцветии (для В. аигеит брали количество простых зонтиков в сложном),1'количеству созревших плодов на одно растение) и популяционных (численности и возрастной структуре). Отнесение растений к определенной возрастной группе проводили по морфологическим признакам над земных побегов. Флористические исследования документированы гербарным материалом. Были сделаны цифровые фотографии. С помощью GPS-навигатора были определены точные координаты местонахождения В. аигеит и L. rediviva.

Всего на территории НП «Смольный»

обнаружено десять ценопопуляций В. аигеит и пять ценопопуляций L. rediviva (одна — на территории охранной зоны) [9]. Детальное изучение ценопопуляций В. аигеит и L. rediviva на территории национального парка проводили на трех стационарных площадках: L. rediviva — одна площадка размером 10 х 10 м, В. аигеит — две площадки размером 5 х 20 м. Ниже приводим их краткую характеристику.

Стационарная площадка 1 (10 к 10 м) — местонахождение L. rediviva — НП «Смольный», Александровское лесничество, 5-й квартал, пойма р. Бахмустики (около 1 км севернее), расположена на склоне северной экспозиции (крутизна 15—20°). Микрорельеф слабоволнистый, почва серая лесная. Лиственный лес сложного состава. Древесный ярус образуют Tilia cordate Mull. (2 особи), Fraxinus excelsior L. (2 особи), Acer platanoides L. (1 особь), сомкнутость крон — 0,8, формула древостоя 4Л4Я2К, в возобновлении litmus laevis Pall., Fraxinus excelsior L., Acer platanoides L., Acer negundo L, Padus avium Mill. В подлеске — 2 особи Corylus avellana L. В травяно-кустарничковом ярусе 12 видов, доминирует Lunaria rediviva L„ довольно обильны Aconitum septentrionale Kolle, Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L.

Стационарная площадка 2 (5 x 20 м) — местонахождение В. аигеит — Александровское лесничество, 4-й квартал, пойма р. Бахмустики, склон ~ 15°. Микрорельеф слабо выражен, почва серая лесная. Тип леса — осинник. Древесный ярус отсутствует, в возобновлении Populus tremula L. (максимальная высота 8 м), Padus avium Mull. (1 особь), сомкнутость крон — 0,4. Подлесок отсутсвует. В травянокустарничковом ярусе 21 вид, преобладают Stellaria holostea L., Aegopodium podagraria L., Carex pilosa Scop., довольно обилен Aconitum septentrionale Kolle.

Стационарная площадка 3 (5 x 20 м) — местонахождение В. аигеит — Александровское лесничество, 3-й квартал, надпойменная терраса р. Бахмустики, склон слабый (крутизна ~ 5°). Лиственный лес. В древесном ярусе Betula pendula Roth (3 особи), сомкнутость крон — 0,3. В возобновлении Quercus robur L. — 2 особи, Populus tremula L. — 1 особь. Подлесок представлен шестью видами, наиболее обильны Sorbus aucuparia L. и Acer platanoides L. В травяно-кустарничковом ярусе 23 вида, наиболее обильны Stellaria graminea L., Melampyrum nemorosum L., Carex pilosa Scop. Довольно обильны Asarum europaeum L., Mercurialis perennts L., Stellaria holostea L.

Стационарная площадка 1 закладывалась на месте нахождения ценопопуляций L. rediviva, общая площадь которой около 1 400 м², с целью получения наиболее верного представления о состоянии ценопопуляций. Средняя плотность особей на площадке — 3—4 на 1 м². Характерная особенность возрастного спектра — преобладание генеративных растений, доля виргинальных особей составляет около 7 %. Для снятия морфометрических параметров внутри этой площадки были заложены «конвертом» пять учетных площадок (четыре по углам и одна в центре) размером I х 1 м².

Стационарная площадка 2 закладывалась на месте нахождения одной из ценопопуляций В. аигеит (4-й квартал). Размеры площадки обусловливались низкой плотностью особей и большой территорией произрастания. Большая часть особей — во вторичном порослевом осиннике приблизительно 12-летнего возраста.

Стационарная площадка 3 закладывалась на месте другой ценопопуляций В. аигеит (3-й квартал). В пределах площадки отмечены следы деятельности человека и животных — тропы, зафиксированы повреждения растений.

Морфометрические показатели локальных популяции лунника оживающего на территории национального парка «Смольный» приведены в табл. 1.

Таблица 1

Морфометрическая характеристика особей

Lunaria rediviva на площадке 1

№ учетной площад ки	Средняя высота побегов, см	Среднее число листьев на одном побеге	Среднее количество цветков	Среднее количество плодов
1-я	80,0 + 0	8,0 + 0	—	—
2-я	91,75 + 5,30	12,35 + 0,85	21,0 + 5,40	10,0 ± 3,30
3-я	87,5 ± 4,50	11,5 + 0,50	10,5 ± 2,50	7,5 ± 0,50
4-я	53,6 ± 5,70	6,2 ±1,02	0,8 ± 0,80	Od: 0
5-я	74,8 ± 6,30	8,6 ± 1,30	7,2 ± 2,20	1,0 ±0,8

Из табл. 1 видно, что жизненный уровень растений весьма высок. Средняя высота — около 78 см. На одном побеге развиваются от 4 до 14 крупных листов, среднее значение составляет около 9. У генеративных растений количество цветков изменялось от 4 до 32, среднее значение — 8. Количество плодов на пяти учетных площадках также менялось от 1 до 18, среднее значение — 4. У единственного растения на 1-й учетной площадке верхняя часть побега сломана. Плотность особей на заложенной стационарной площадке — 3,4 на 1 м2. Возрастной спектр неравночленный, всего 4 ювенильные особи на 16 растений с пяти учетных площадок; растения других возрастных категорий не обнаружены. Отсутствие растений других возрастных категорий может быть связано с довольно высокой плотностью лунника, в результате чего создаются неблагоприятные для развития проростков условия. В травянистом покрове лунник доминирует (проективное покрытие 0,6). В качестве содоминантов выделяются сныть обыкновенная, борец северный и копытень европейский. Такое окружение соответствует общему предпочтению этого вида в расселении. Морфометрическая характеристика особей соответствует данным литературы, что говорит о благоприятных условиях развития популяции [8].

Морфометрические показатели локальных популяций володушки золотистой на территории национального парка «Смольный» приведены в табл. 2.

Таблица 2

Морфометрическая характеристика особей

Bupleurum auretim на 2-й и 3-й площадках

№ ценопопуляции В aureum	Средняя высота стеблей, см	Среднее число листьев	Среднее количество простых зонтиков в сложном
1 (4-й квартал), 2-я площадка	121,4 ± 5,6	8,3 ±0,3	3,5 ± 0,3
2 (3-й квартал), 3-я площадка	102,0 ± 4,8	8,0 ± 0,5	3,3 ± 0,5

Всего в пределах 2-й площадки насчитывалась 21 генеративная особь. Средняя высота растений — 121,4 см, на стебле от 6 до 11 листочков (в среднем около 8), количество простых зонтиков в сложном варьируется от 1 до 6 (среднее значение 3,5). На 3-й площадке обнаружено 26 особей, из них 4 повреждены животными (откушены верхние части растений вместе с соцветиями). Средняя высота растений — 102 см, на стебле от 3 до 14 листьев (среднее значение около 8), количество простых зонтиков в сложном изменяется от 1 до 10 (в среднем 3,3). На данной площадке нами были отмечены следы деятельности человека и животных — тропы, обнаружены повреждения растений. В результате анализа двух популяций володушки золотистой нами отмечено, что растение имеет высокие морфометрические характеристики на 2-й стационарной площадке. Это, возможно, связано с тем, что крутизна склона здесь ~ 15° и плотность особей на большой территории произрастания более низкая.

Изученная ценопопуляция L. rediviva растет по склону надпойменной террасы р. Бах-мустики в широколиственном лесу сложного состава с сомкнутостью крон 0,8, состоящего из липы сердцевидной, ясеня обыкновенного и клена платановидного. В травянистом покрове лунник доминирует (проективное покрытие 0,6). В качестве содоминантов выделяются сныть обыкновенная, борец северный и копытень европейский. Такое окружение (в том числе и присутствие в возобновлении древесного яруса вяза гладкого и черемухи обыкновенной) соответствует общему предпочтению вида в расселении [8]. Состояние ценопопуляции хорошее, жизненность особей высокая. Плотность особей на заложенной стационарной площадке — 3—4 на 1 м². Характерная особенность возрастного спектра — преобладание генеративных растений, доля виргинальных особей составляет около 7 %. Отсутствие растений других возрастных категорий может быть связано с довольно высокой плотностью лунника, в результате чего создаются условия, неблагоприятные для развития проростков.

В результате анализа полученных нами данных и сравнения их со сведениями, имеющимися в литературе [1; 5; 8] можно утверждать, что выявленные и изученные ценопопуляции лунника оживающего и володушки золотистой жизнеспособны, обладают средними показателями плотности, по морфометрическим показателям совпадают с указанными в литературе. Отмечено незначительное влияние антропогенных и биотических факторов.