О постювенильной линьке тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus

Хотя в последние годы наблюдается усиление интереса орнитологов к изучению линьки, объём наших знаний об этом явлении остается ещё незначительным по сравнению с другими сторонами биологии птиц, прежде всего размножением и миграцией. При этом разные систематических группы класса Aves изучены в этом отношении крайне неравномерно. Несмотря на то, что линьке воробьиных птиц Passeriformes посвящено большое количество работ, процесс смены оперения у тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus, как и у других видов этого рода, изучен ещё недостаточно.

Ниже представлены материалы, полученные нами в 1997 году на небольшой группе молодых тростниковых камышевок, содержавшихся в неволе. Они позволяют существенно дополнить имеющиеся сведения о постювенильной линьке этого вида.

Материал и методика

Птенцы были взяты из гнёзд на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) в возрасте 7-9 сут и выкормлены вручную. Всего в эксперименте использовано 19 птиц. По срокам вылупления они были разделены на две группы — раннюю и позднюю. В первую вошли 13 особей из трёх выводков, родившиеся 22 июня (3 птенца), 24 июня (5) и 27 июня (5). Во второй было 6 птиц, которые вылупились более чем на месяц позднее: 29 июля (3 птенца) и 2 августа (3). Все птенцы были окрашены раствором пикриновой кислоты, что дало возможность легко различать перья юношеской генерации и новые. При этом птиц как из ранних, так и из поздних выводков окрашивали в разном возрасте. Примерно половину особей в каждой группе окрасили по достижении ими 13-17 сут, т.е. практически до начала формирования дополнительной части ювенильного оперения (процесс т.н. "дорастания"); остальных — перед самым началом постювенильной линьки в возрасте 23-27 сут, когда интенсивно шло дорастание. Поэтому у последних окрашенным пикриновой кислотой оказалось всё юношеское оперение, тогда как у первых — лишь та его часть, которая сформировалась в период нахождения птенца в гнезде.

Птенцов содержали на естественном фотопериоде. Каждые 4-8 дней их осматривали, взвешивали и детально описывали состояние оперения. Описание линьки проводили в соответствии с методикой, разработанной орнитологами Санкт-Петербургского университета и отражающей количественные и качественные параметры роста перьев, последовательность и полноту их смены на Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 39                                                   Э разных птерилиях (Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977; Рымкевич, Носков 1990). При обсуждении особенностей постювенильной линьки тростниковой камышевки мы придерживались терминологии, принятой в указанных работах и подробно рассмотренной в последней из них. Кроме того, для выяснения деталей соотношения смены оперения и формирования юношеской генерации перьев использовали специально разработанные карточки. На них, помимо обычного описания, графически обозначали положение и состояние перьев разных генераций на всех птерилиях.

Результаты.

Процесс формирования юношеского оперения и постювенильная линька тростниковой камышевки на Северо-Западе России уже были описаны (Федоров 1990). Представленные здесь данные позволяют дополнить и уточнить некоторые детали этих процессов, прежде всего различия в продолжительности постювенильной линьки у птиц из ранних и поздних выводков.

У большинства воробьиных первый наряд из настоящих перьев формируется в два этапа (Носков, Гагинская 1969; Gwinner 1969 и др.). Тростниковая камышевка не является исключением. У находившихся под наблюдением птенцов из ранней группы формирование дополнительной части юношеского оперения началось в возрасте 15-16 сут, что соответствует опубликованным данным (Федоров 1990). К сожалению, у представителей поздней группы момент начала дорастания не был точно зарегистрирован. Известно лишь, что у двух особей этот процесс начался в возрасте 13-14 сут, т.е. на 1-2 сут раньше, чем у особей из ранней группы. Однако это может объясняться просто индивидуальной изменчивостью.

Материалы по постювенильной линьке представляют гораздо больший интерес. Прежде всего необходимо остановиться на вопросе о её полноте. У всех подопытных особей процесс смены оперения был отмечен почти на всех птерилиях и их отделах, перья на которых отрастают в гнездовой период жизни. Исключение составили лишь верхние и нижние кроющие хвоста и кроющие крыла (естественно, маховые и рулевые перья также не менялись). На Северо-Западе России у части молодых тростниковых камышевок наблюдалась линька кроющих крыла, прежде всего на верхней его поверхности (Федоров 1990). Среди экспериментальных птиц таких особей не оказалось, хотя на полевом стационаре в пос. Рыбачий у отловленных в паутинные сети молодых тростниковых камышевок неоднократно отмечалась линька верхних кроющих крыла.

У птенцов из ранней группы почти полностью перелиняла основная часть юношеского оперения (у нескольких птиц сохранились буквально единичные перья). Практически у всех птенцов из поздней группы были отмечены оставшиеся перья гнездовой части юно- Д Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 39

шеской генерации. Это относится к головной, плечевой, бедренной птерилиям, вентральному отделу брюшной птерилии, а также дорсальному и особенно крестцовому отделам спинной птерилии. Чаще всего на указанных участках оставались лишь отдельные перья, хотя иногда сохранялось до 20-30% оперения отдела.

Ранее отмечалось, что у молодых тростниковых камышевок на завершающих этапах линьки, по-видимому, частично меняются перья на дополнительных рядах ювенильного оперения (Федоров 1990). Теперь это предположение, основанное на единичных отловах, удалось подтвердить на содержавшихся в неволе камышевках с помеченными краской перьями. При этом у птиц из поздних выводков явно менялось меньше перьев дополнительной части по сравнению с птенцами из ранних выводков. В то же время как у первых, так и у вторых большая доля дополнительной части юношеского оперения не линяла.

Таким образом, прослежена тенденция к уменьшению полноты линьки у птенцов из поздних выводков. Вместе с тем, как можно видеть из приведенного выше описания, наблюдалась определенная индивидуальная изменчивость этого показателя у птенцов как из ранней, так и из поздней группы.

Данные о возрасте начала постювенильной линьки и её продолжительности у птенцов из ранних выводков практически не отличаются от полученных ранее на Северо-Западе России (Федоров 1990). Линька начиналась в возрасте 23-24 сут, протекала на всех линяющих птерилиях и заканчивалась в возрасте 50-55 сут. Начало смены оперения на разных участках могло варьировать индивидуально, различаясь на 1-2 сут. Поэтому у одних особей первые линяющие перья отмечались на головной птерилии, у других — на дорсальном или шейном отделе спинной птерилии или грудном отделе брюшной птерилии. Через 1-2 сут процесс смены оперения охватывал другие отделы и птерилии.

Наибольший интерес представляют материалы по птенцам из поздних выводков. Линька началась у них в возрасте 28-30 сут, т.е. позднее, чем у птиц из ранних выводков. Следует добавить, что развитие юношеского оперения поздних птенцов оказалось несколько замедленным. Так, у двух особей в возрасте 38 сут ещё были заметны чехлы на самых дистальных маховых, хотя обычно они сохраняются до возраста 31-33 сут.

Линька у птенцов из поздней группы протекала менее интенсивно, т.е. при каждом осмотре количество линяющих перьев было меньше, чем у птенцов из ранней группы в соответствующем возрасте. Растянутой оказалась вторая, самая продолжительная стадия линьки. Смена оперения у птенцов из поздних выводков закончи-Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 39 С лась в возрасте 65-67 сут, т.е. у них продолжительность этого процесса увеличена примерно на неделю.

Обсуждение

Основным итогом этой нашей работы следует считать обнаружение различий в характере постювенильной линьки у птиц из ранних и поздних выводков. Удалось выявить достаточно чёткую тенденцию к незначительному уменьшению полноты и заметному увеличению продолжительности, а также возраста начала и окончания смены оперения, а следовательно, и замедлению темпов этого процесса у птенцов из поздних выводков. Иными словами, они начинали линять в более старшем возрасте, а процесс смены оперения у них был менее интенсивным и более растянутым.

Как известно, обычно наблюдается обратная зависимость. На Северо-Западе России у большинства видов Passeriformes особи из поздних выводков приступают к смене оперения в более молодом возрасте, либо между календарными сроками вылупления и возрастом, в котором начинается постювенильная линька, связи обнаружить не удаётся (Рымкевич 1990). Исключением из этого правила является белая трясогузка Motacilla alba, у которой птенцы из поздних выводков начинают линять в более старшем возрасте, хотя процесс смены оперения у них протекает быстрее (Яковлева и др, 1987).

У тростниковой камышевки отклонение от указанной закономерности проявилось даже сильнее, поскольку у нее птенцы из поздних выводков приступали к линьке позднее и меняли оперение медленнее. Вместе с тем, у данного вида это вполне объяснимо. Дело в том, что тростниковая камышевка отличается довольно продолжительным периодом репродуктивной активности. Некоторые пары способны выводить птенцов в очень поздние для дальних мигрантов календарные сроки. Даже в окрестностях Петербурга отмечены кладки, начатые в августе, а в июле выводят птенцов многие пары (Федоров 1989). То же самое наблюдается и на Куршской косе. Поэтому птенцы из поздних выводков практически не имеют возможности завершить постювенильную линьку до начала осенней миграции и вынуждены совмещать эти процессы. Можно предположить, что растянутость линьки, сокращая суточный расход энергии, облегчает тем самым совмещение двух энергоёмких процессов — линьки и миграции.

Такое объяснение находит подтверждение. При отловах молодых тростниковых камышевок во время ночной миграции в Голландии во второй половине сентября относительное количество линяющих птиц увеличилось по сравнению с первой половиной этого месяца и концом августа (Herremans 1990). Автор указанной работы связывает /Г Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 39

это с возрастанием в отловах доли птиц из поздних выводков, которые в связи с дефицитом времени вынуждены начинать миграцию в состоянии линьки. Эта точка зрения выглядит вполне убедительно.

Вместе с тем необходимо подчеркнуть, что данные, полученные нами на содержавшихся в неволе особях, следует рассматривать как предварительные. Безусловно, они нуждаются в проверке на отловленных в природе птицах, родившихся в разные календарные сроки.

Авторы выражают искреннюю признательность студенткам Калининградского университета О.Волковой, Л.Дзигумской, Н.Рыбкиной и Е.Шим-ченко за помощь при выкармливании птенцов.