О природоохранной ценности восточноевропейских широколиственных лесов

Введение. В Европейской России с 2009 года ведётся проектирование Изумрудной сети на основе разработок, изложенных в резолюциях Постоянного комитета (ПК) Бернской конвенции. Одна из наиболее широко используемых таких разработок – перечень видов, нуждающихся в охране мест их обитания (приложение к резолюции № 6, 1998 г., редакция 2014 г.). Также существует перечень ценных в природоохранном отношении местообитаний (приложение к резолюции № 4, 1996 г.), которые рекомендуется включать в состав проектируемой сети. Второй перечень подразумевает, что участок может иметь ключевое значение для региональной экосистемы и биоты не только в тех случаях, когда вполне очевидно, что его используют ценные виды (например, как приречные леса – категории G1.1 и G1.2 в классификации EUNIS (Davies et al., 2004), признанные в резолюции № 4 ценными). Развивает эту мысль и сформулированный в рекомендации № 16 (1989 г.) ПК Бернской конвенции критерий выделения территорий особого природоохранного значения (ТОПЗ), обозначенный как «b»: поддержание значительного числа видов или важных популяций одного-нескольких видов; таким образом, первая часть этого критерия обращает внимание на самостоятельную природоохранную ценность территорий с высоким уровнем видового разнообразия.

Однако в практике проектирования Изумрудной сети предложения по включению в неё территорий пока ещё основываются чаще всего на находках видов, имеющих общеевропейское значение, согласно упомянутой выше резолюции № 6, или занесённых в Красную книгу РФ (Изумрудная сеть..., 2015; Географические …, 2016). Поэтому представляется актуальным и полезным обсудить вопросы применения подхода, основанного на выявлении ценных местообитаний.

Методика. Очень показательный пример для обсуждения охраны местообитаний – внепойменные широколиственные леса Европейской России. Они занимают самое восточное положение среди подобных сообществ Европы, в связи с чем ценопопуляции некоторых произрастающих в них европейских лесообразующих видов (например, ясеня обыкновенного – Fraxinus excelsior L., клёна полевого – Acer campestre L.) являются краевыми или почти краевыми в ареале. Типичной областью распространения восточноевропейских широколиственных лесов считается север Континентального биогеографического региона (Изумрудная сеть..., 2015), то есть лесостепная зона, где общая лесистость в настоящее время не превышает 12% (Бугаев и др., 2012). При этом собственно широколиственные сообщества занимают там сейчас всего лишь около 1% территории (там же), то есть все они безусловно могут быть отнесены к категории редких. Произрастают внепойменные широколиственные леса и на юге Бореального биогеографического региона (Изумрудная сеть...., 2015), то есть в подтаёжной и южнотаёжной зонах, где занимают примерно такую же долю территории, насколько это можно оценить по достаточно старому источнику (Нечернозёмная…, 1976); здесь уже у всех широколиственных лесообразователей (дуба черешчатого – Quercus robur L., липы сердцелистной – Tilia cordata Mill., клена остролистного – Acer platanoides L., вяза гладкого – Ulmus laevis Pall., ильма – U. scabra Mill., и особенно у ясеня) ценопопуляции являются краевыми (северными, северо-восточными) или почти краевыми в ареале.

В ходе данной работы проанализированы представления разных исследователей (см. ссылки в разделе «Результаты и обсуждение») о ценотическом разнообразии, географическом распространении, флористическом составе и сукцессионной динамике широколиственных лесов Европейской России в сопоставлении с мерами охраны, предусмотренными в резолюции № 4 ПК Бернской конвенции. Для определения пороговых значений видовой насыщенности у неморальной лесной флоры в широколиственных сообществах Северо-Запада проанализированы состав и константность видов в ценофлорах, информация о которых приведена в публикациях В.И. Василевича и Т.В. Бибиковой (2001, 2002). При расчёте фоновой видовой насыщенности неморальной флоры в сообществах были учтены все виды с константностью на уровне V класса (более 80% описаний) и IV класса (60-80% описаний), а также каждый второй из видов с константностью на уровне III класса (40-60% описаний).

Результаты и обсуждение. Обращая внимание на редкость всех внепойменных широколиственных лесов в Европейской России (см. выше), необходимо отметить, что в перечне видов общеевропейского значения (упомянутое выше приложение к резолюции № 6 ПК Бернской конвенции), не значатся, например, никакие сосудистые или моховидные растения, характерные для этих сообществ. Таким образом, меры по охране внепойменных широколиственных лесов могут основываться только на том, отнесены они к категориям ценных местообитаний (приложение к резолюции № 4) или нет. И некоторые их варианты действительно получили в документах ПК Бернской конвенции статус ценных, что наглядно демонстрирует широкое понимание охраны биоразнообразия. В этом случае можно считать задачей Изумрудной сети сохранение регионального разнообразия лесной неморальной флоры – мезофильных и относительно теплолюбивых лесных растений, многие из которых в настоящее время стенотопны, так как встречаются только в теневых лиственных лесах (Цвелёв, 2000; Маевский, 2014). Хотя большинство неморальных видов растений пока ещё не считаются редкими, но с учётом того, как незначительна в Европейской России современная площадь внепойменных широколиственных лесов (см. выше), задача сохранять неморальную флору именно в этих позициях ландшафта уже вышла за рамки простой профилактики.

В проекте «Изумрудная сеть» в качестве основы для описания разнообразия местообитаний и выделения среди них ценных используется классификации EUNIS (Davies et al., 2004). Самые распространённые в Европейской России и по этой причине хорошо изученные (Исаченко, 1980) дубово-липовые леса лесостепи и подтаёжной зоны – ассоциация Mercurialo perennis–Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 союза Querco-Tilion Solomeshch et Laivins in Solomeshch et al. 1993, класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (Булохов, Соломещ, 2003) – отнесены в этой классификации к субкатегории G1.A16A (Northern middle Russian oaklime forests), которая считается ценной вместе со всей категорией G1.A1. К этой же субкатегории относятся и, следовательно, считаются ценными дубово-липовые и ясенево-дубовые леса лесостепи, описанные в составе различных других ассоциаций (Морозова, 1999;

Булохов, Соломещ, 2003; Заугольнова и др., 2004; Ухачёва, Ломова, 2000; Полуянов, 2013; Семенищенков, 2016).

Отнесены к ценным местообитаниям и ещё некоторые субкатегории: в составе G1.7 это – G1.7A114 (Sarmatic cinquefoil oak woods – степные и остепнённые дубравы с лапчаткой белой Potentilla alba) союза Aceri tatarici–Quercion Zolyomi 1957, класса Querco-Fagetea (Полуянов, 2013; Семенищенков, Полуянов, 2014). Также отнесены к ценным G1.8 (Acidophilous Quercus-dominated woodland – ацидофильные дубовые леса союза Vaccinio myrtilli–Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003, класса Querco robori–petraeae Br.-Bl. et Tx. Ex Oberd. 1957), которые в Европейской России описаны на крайнем юго-западе (Булохов, Соломещ, 2003; Семенищенков, 2016) и на северо-западе (Василевич, Бибикова, 2001).

Однако остальные субкатегории равнинных широколиственных лесов Европейской России (класс Querco-Fagetea) не включены в перечень ценных местообитаний. В составе G1.A5 (Tilia woodland – липовые леса) это: G1.A52 (Sub-boreal Tilia forests – липовые леса в подтаёжной и южно-таёжной зонах), G1.A53 (East-European Tilia forests – приволжские лесостепные липовые леса), G1.A54 (Trans-Volgan Tilia forests – заволжские лесостепные липовые леса союза Aconito septentrionalis–Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993). Также это G1.A62 (Ulmus glabra and Ulmus laevis woods – вязовые леса вне речных долин в лесостепной и подтаёжной зонах) и G1.A8 (Eurosiberian Acer woods – евро-сибирские кленовые леса). (В составе выделенных в классификации EUNIS внепойменных ясеневых лесов G1.A2 (Non-riverine Fraxinus woodland) нет специальной субкатегории, которая подходила бы для сообществ Европейской России, однако и распространение таких сообществ на нашей территории оценивается как крайне незначительное (Василевич, Бибикова, 2002; Бугаев и др., 2013.)

Для широколиственных сообществ лесостепи существует возможность организовывать их охрану в составе ландшафтных комплексов, поскольку в резолюцию № 4 включена субкатегория X1.8 (Wooded steppe – лесостепь). Но проблема сохранения широколиственных лесов в подтаёжной и южно-таёжной зонах – субкатегории G1.A52, G1.A62, G1.A8 – совсем не решена в существующих нормативах Изумрудной сети. Между тем, эти сообщества служат местообитаниями для краевых ценопопуляций не только широколиственных лесообразователей, о чём шла речь выше, но и всех видов неморальной флоры. В частности, для сохранения ясеня на северной и восточной границе ареала важной мерой могла бы стать охрана олигодоминантных широколиственных лесов с его участием, обозначаемых как «липовые», «ильмовые» («вязовые») или «кленовые».

Ещё одна причина внимания к липовым, вязовым, кленовым и ясеневым лесам – понимание закономерностей экологии широколиственных лесообразователей и соответствующей динамики сообществ, формируемых ими. Среди этих видов наибольшей теневыносливостью подроста характеризуются липа и клёны, несколько меньшей – ясень и вязы, тогда как дуб очень требователен к свету на всех этапах своего онтогенеза (Евстигнеев, 1994). В широколиственных лесах, спонтанно развивающихся в течение срока жизни одного поколения древостоя, именно теневыносливые лесообразователи могут накопить резерв жизнеспособного подроста и стать доминантами в процессе постепенной смены поколений древостоя (Курнаев, 1980; Чистякова, Евстигнеев, 1994; Нешатаев, Ухачёва, 2006; Рыжков, Рыжкова, 2006; Суслова, 2006). Поэтому в сообществах с господством этих позднесукцессионных теневыносливых лесообразователей можно предполагать значительное разнообразие неморальных лесных травянистых видов, причем даже при относительно небольшом возрасте древостоя, если его омоложение было обусловлено процессами спонтанного, без воздействия рубок, распада предшествующего поколения. (В настоящее время в подтаёжной и южно-таёжной зонах Европейской России, видимо, ещё нет широколиственных сообществ, прошедших такую естественную смену поколений древостоя, но в перспективе она может произойти в современных старовозрастных лесах, вовремя взятых под охрану.) При этом в таких позднесукцессионных лесах общее флористическое разнообразие может быть не очень высоким – в отличие от ценных, согласно резолюции № 4, лесов с участием дуба (что свидетельствует о влиянии рубки или ветровала на формирование древостоя), где обычно произрастает много светолюбивых трав, особенно в степных и остепенённых дубравах (субкатегория G1.7A114).

При определении порогового уровня разнообразия неморальной лесной флоры в ценных широколиственных сообществах было учтено, что эта флора включает несколько различных функциональных групп видов, формирующих в сообществе разные синузии (Горышина, 1969; Смирнова, 1987): деревья, кустарники, а среди трав – весенние эфемероиды (13 видов, по: Смирнова, 1987) и летнезелёные (49 видов, там же). Последнюю группу мы дополнительно подразделяем на летнезелёное широкотравье (35 видов) и летнезелёное крупнотравье (это, например, Aconitum lasiostomum Reichenb., Actaea spicata L., Campanula latifolia L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Milium effusum L., Polygonatum multiflorum (L.) All. и др. – всего 14 видов). Анализ данных В.И. Василевича и Т.В. Бибиковой (2001, 2002) о составе и константности неморальных лесных видов в широколиственных лесах южно-таёжной зоны (субкатегория G1.A52) позволяет предварительно предложить следующие пороговые значения видовой насыщенности для определения ценности таких сообществ: более 3-х лесообразующих широколиственных видов (в древостое и в ярусе подроста в общей сложности), или более 2-х видов неморального крупнотравья, или более 9-ти видов неморального широкотравья, или виды не менее 2-х родов в синузии эфемероидов.

Анализ данных С.Ф. Курнаева (1980) о составе неморальной лесной флоры в широколиственных лесах Заволжья (субкатегория G1.A54) приводит к заключению, что такие же предварительные критерии разнообразия неморальной лесной флоры можно распространить и на эти сообщества при определении их ценности. Кроме того, яркая особенность широколиственных лесов Заволжья – присутствие в них видов из группы южно-сибирского бореального крупнотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Crepis sibirica L., Cacalia hastata L.), присутствие которых тоже можно учитывать в качестве дополнительного критерия хорошей сохранности и ценности сообществ.

Дальнейшее развитие предложенного подхода можно вести по нескольким направлениям: выявлять виды неморальной лесной флоры, занесённые в региональные Красные книги, уточнить предложенные критерии природоохранной ценности широколиственных лесов в ходе более детального количественного анализа (на большом массиве геоботанических описаний) видовой насыщенности и видового богатства у рассмотренных индикаторных групп видов.

Заключение. Рассмотренная проблема выбора критериев природоохранной ценности для местообитаний, которые не занимают очевидной ключевой позиции в ландшафте и не включают ценные виды, касается и других категорий. Например, в различных вариантах смешанных лесов подтаёжной и южно-таёжной зон можно аналогичным образом провести анализ видового разнообразия, хотя для них должны быть выбраны другие индикаторные флористические группы.

Об авторе

Браславская Т.Ю. О природоохранной ценности восточноевропейских широколиственных лесов / Т.Ю. Браславская // Вестн. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2017. № 2. С. 278-286.