О пространственных отношениях между камчатским Poecile montanus kamtschatkensis и берингийским P. m. anadyrensis пухляками на Камчатке

Как известно, камчатский пухляк Poecile montanus kamtschatkensis (Bonaparte,1850), отличающийся самой светлой окраской оперения в ареале вида, – эндемик полуострова Камчатка (Лобков 1986). Его мантия и окаймления второстепенных маховых перьев выглядят не просто светлыми, но белёсыми (Лобков 1999). Самый яркий, контрастный (белёсый) облик окраски оперения у камчатских пухляков наблюдается в свежем осеннем наряде (сентябрь-октябрь) и зимой (рис. 1). Летом, в период гнездования, общий тон окраски оперения у птиц этого подвида наиболее тёмный по сравнению с зимой (рис. 1), но и в это время года камчатские птицы выглядят светлыми в сравнении с пухляками из других районов ареала (Лобков 1999).

Рис. 1. Камчатский пухляк Poecile montanus kamtschatkensis . Юг полуострова Камчатка (Елизовский район). Слева – 09.03.2021, фото Н.М.Турчик; справа –13.06.2016 (у гнезда), фото Е.Г.Лобкова

На гнездовании камчатский пухляк населяет леса всех типов и распространён только в пределах полуострова Камчатка. Основная часть популяции с наиболее высокими показателями плотности распределе- ния стабильно сосредоточена в высокоствольных лесах. В меньшем числе пухляки населяют стланиковые кустарники, как правило наиболее мощные из них в нижней части субальпики. Самые южные поселения вида на Камчатке находятся в бассейнах озёр Курильское и Камбальное. Ещё южнее расположен полуостров Лопатка, где преобладает практически непригодная для синиц стелющаяся (из-за сильных ветров) кустарниковая растительность. К северу по восточному побережью полуострова камчатские пухляки обычны и вполне многочисленны до рек Карага и Оссора, по западному побережью – до рек Лесная и Шаманка. На всём этом пространстве преобладают леса из каменной берёзы Betu-la еrmanii и приречные пойменные леса из ольхи, ив, тополя душистого Populus suaveolens. Хвойные и смешанные леса из лиственницы Каян-дера Larix cajanderi и ели аянской Picea ajanensus образуют на полуострове Камчатка так называемый хвойный остров в Центральной Камчатской депрессии в бассейне одноимённой реки.

Указанными точками распространение пухляка на полуострове Камчатка не ограничивается. Ещё севернее, у самого Камчатского перешейка камчатский пухляк тоже гнездится, но его размещение становится пятнистым вслед за фрагментацией высокоствольных мелколиственных лесов. Самые северные находки этих гаичек, принадлежащих именно камчатскому подвиду, сделаны нами в период их размножения в бассейне реки Тымлат (Лобков 1986) и чуть севернее – на реке Белая (новые данные). Географически это ещё полуостров Камчатка. В границах Анапско-Рекинникской депрессии, занимающей непосредственно самую узкую часть Камчатского перешейка, в условиях заболоченных тундр и кустарников пухляков встретить нам не удалось (в июне 1977 года мы работали в нижней части бассейна реки Пустой, в том числе в окрестностях посёлка Рекинники). И если они там есть, мы не знаем, какой формой пухляки здесь представлены.

Далее на север, уже за пределами полуострова Камчатка, где бы нам не довелось работать летом в условиях континентальных районов Корякского нагорья (бухта Гека, бассейн Вывенки, район посёлка Тиличики, на Парапольском долу к югу до озера Таловское и в других местах) и тем более ещё севернее, мы находили только берингийских пухляков Poecile montanus anadyrensis Belopolski 1932, которые визуально в полевых условиях хорошо отличаются более насыщенной тёмной (пепельной) окраской верхней стороны тела и такими же пигментированными (серыми) окаймления маховых. На это сразу обращаешь внимание, когда оказываешься в Олюторском или Пенжинском районах Камчатского края. Здесь берингийские пухляки населяют прежде всего кустарники, которые преобладают в ландшафтном облике территории, но также высокоствольные приречные леса и фрагменты каменноберезняков. Причём у пухляков, населяющих Корякское нагорье и Парапольский дол, окраска оперения спины чуть более светлая (P. m. anadyrensis) по сравнению с популяциями более западного (сибирского) распространения, которых вполне можно отнести уже к широко распространённому на материке P. m. baicalensis. Восточная граница между ними примерно проходит по средней части бассейна Пенжины (Лобков 1986, 2011).

О зоне контакта подвидов . В 1977 году на маршрутных учётах в каменноберёзовых лесах низовий реки Тымлат были найдены пухляки как светлые – P. m. kamtschatkensis , так и тёмные – P. m. anadyrensis (Лобков 1986). Нигде более мы не встречали летом тех и других вместе. Складывается впечатление, что зона контакта между камчатской и бе-рингийской формами есть, но она относительно узкая и приходится на область с фрагментарным размещением высокоствольных лесов и низкой численностью птиц (Лобков 1986). Кстати, на низкую численность пухляков в районе камчатского перешейка указали Ю.Р.Завгарова с соавторами (2014). Переходных по окраске летних экземпляров мы тогда на Тымлате не добыли. Однако обрабатывая коллекцию птиц, добытых в своё время нами и А.А.Кищинким (40 экз.), выделили 2 экз., оставивших впечатление переходных по окраске и размерам (Лобков 1986). Оба добыты относительно недалеко от Перешейка – один чуть южнее его из окрестностей Оссоры (полуостров Камчатка), а второй чуть севернее – с реки Цнаваям, что на юге Парапольского дола вблизи границы Корякского нагорья (Лобков 1986). Принимая во внимание всю эту информацию, трудно сказать что-либо определённое о характере взаимоотношений между пухляками двух подвидов в зоне их контакта. Но создаётся впечатление, что постепенного перехода от одной формы к другой нет. Впрочем, район Камчатского перешейка в орнитологическом отношении до сих пор остаётся крайне слабо изученным.

Пухляк из посёлка Ильпырский. Ещё севернее установленных границ распространения камчатских пухляков, в посёлке Ильпырский, расположенном на границе Камчатского перешейка и Корякского нагорья, осенью 2022 года Ю.Р.Завгарова отловила пухляка (рис. 2), который, на наш взгляд, вполне соответствует диагнозу kamtschatkensis, но чуть более серый по сравнению с типичными зимними камчатскими особями. Имея в виду эту находку, можно допустить что камчатские пухляки проникают на гнездовании к северу до Перешейка. Но лишь допустить. Биотопическая обстановка в окрестностях Ильпырского далеко не оптимальная для гнездования пухляков: лесов здесь настоящих нет, только кустарники. И главное, время находки (14 октября 2022) относится к осени. Так что появление этой птицы в Ильпырском, скорее, связано с залётом во время осенних кочёвок. И тогда эта встреча свидетельствует лишь о возможности проникновения камчатских пухляков на кочёвках к северу за пределы области их размножения – в ареал формы anadyrensis, что тоже вполне возможно. Не исключено также, что этот экземпляр демонстрирует пусть слабые, но всё же признаки переходного варианта окраски между подвидами, что может означать, что зону контакта может населять в той или иной мере смешанная популяция. Хотя в условиях недостатка фактического мотериала наши рассуждения носят лишь предположительный характер.

Рис. 2. Пухляк Poecile montanus , пойманный в посёлке Ильпырский. 14.10.2022. Фото Ю.Р.Завгаровой

Кочующий образ жизни пухляков на Камчатке . Численность пухляков на Камчатке подвержена колебаниям. По результатам многолетних зимних учётов на юге полуострова зарегистрированы пики численности каждые 3-5 (Lobkov 1997) и до 7 лет (наши новые сведения). Учёты проведены нами непрерывно в 1972-1990 годах в Кроноцком заповеднике и в 2003-2026 годах в бассейне реки Авачи близ города Ели-зово. И мы продолжаем эти работы. В годы пиковых и околопиковых значений численности пухляк входит в фоновую группу лесных видов птиц не только зимой, но нередко и летом.

С августа по апрель, то есть во внегнездовое время, пухляки на полуострове Камчатка образуют ядро смешанных стай мелких лесных птиц (Лобков 2023). Мы картировали дневной путь движения таких стай, сопровождая их и нанося маршрут на схему местности. Выяснено, что дневной путь перемещения одной стаи обычно более или менее замкнутая и охватывает сравнительно небольшой участок местности. Казалось бы, на этом основании можно предполагать территориально консервативный образ жизни птиц этого вида, близкий к оседлому. Но многолетние данные свидетельствуют о том, что численность пухляков в течение сезона на одной модельной территории неодинакова по месяцам. Обычно показатели плотности размещения этих птиц в той или иной степени сокращаются от осени к зиме и в течение зимы от начала сезона к её концу. В марте (или даже в феврале) встречаемость пухляков может несколько возрастать по сравнению с предыдущими зимними месяцами. Очевидно, что пухляки всё же ведут не оседлый, но преимущественно кочующий образ жизни. Кочёвки бывают разного масштаба. Они ведут к перераспределению этих птиц внутри региона, а также определяют внутрисезонную динамику численности на модельных территориях. Вся эта информация относится к полуострову Камчатка.

Обстоятельных осенне-зимних работ в континентальных районах Камчатского края провести не удалось. Но когда нам приходилось бывать в Олюторском и Пенжинском районах Камчатского края осенью и зимой (окрестности Тиличик, Каменского, бассейн Вывенки), встречи с пухляками свидетельствовали, что кочующий образ их жизни в Корякском нагорье в общем аналогичен таковому на полуострове Камчатка.

Залёты берингийских пухляков во внегнездовое время на полуостров Камчатка . Многолетние (более 50 лет) специальные и попутные наблюдения за пухляками на полуострове Камчатка (Е.Г.Лобков) свидетельствуют о том, что в условиях географической близости границ ареалов континентальной (anadyrensis) и полуостровной (kamtschatken-sis) рас залёты первых на полуостров определённо происходят, но, по нашему мнению, не носят массового характера. Отмечено всего 7 встреч: по одной вблизи населённых пунктов Ковран (2008 год), Усть-Камчатск (1995) и 5 наблюдений сделаны в самых южных районах полуострова Камчатка в Кроноцком заповеднике (1 встреча в 1977 году и 2 — в 1982) и в районе города Елизово и ближайших к нему посёлков на юге (2017 и 2024 годы). Одна из них подтверждена фотографией (рис. 3). Все находки относятся к периоду с октября по март. В основном берингийские пухляки встречались поодиночке, один раз — 2 особи вместе. Они всегда были в стаях с kamtschatkensis . Стай, состоящих только из anadyrensis , на полуострове Камчатка не наблюдали. Возможно, они бывают в самой северной части полуострова, так как в области Корякского нагорья осенью и зимой стаи пухляков обычны (Кищинский 1980; наши данные).

Рис. 3. Берингийский пухляк Poecile montanus anadyrensis на кормушке в посёлке Термальный недалеко от города Елизово.10.02.2017. Фото А.С.Марковой

Конечно, в масштабах полуострова Камчатка залётов anadyrensis за последние десятилетия, скорее всего, было больше, часть мы могли пропустить даже в тех районах, где довелось работать. По нашему опыту, разница в окраске зимой между kamtschatkensis и anadyrebsis позволяет надёжно выделять берингийского пухляка в стае камчатских, а немалый объём стационарных и многолетних наблюдений мы считаем аргументом в пользу солидной выборки. Так что, судя по всему, берингий-ские пухляки проникают на полуостров Камчатка (по крайней мере в его южную часть) действительно нечасто и в небольшом числе.

Какой-либо закономерности в появлении anadyrensis на полуострове Камчатка не отметили. Можно предположить, что берингийские пухляки чаще проникают на полуостров в годы их пиковой численности. Но мы до сих пор не знаем характер многолетней динамики численности их населения в области Корякского нагорья. Пиковые годы на полуострове Камчатка и в прилегающих к нему континентальных районах могут не совпадать, поскольку эти районы населяют пухляки, представленные самостоятельными популяциями. О том, что в этих районах мы имеем дело не с единой, а с разными популяциями, свидетельствуют и их принадлежность к разным подвидам.

Действительно, на полуострове Камчатка, в частности, в Кроноцком заповеднике за 19 лет ежегодных зимних учётов (1972-1990) зафиксировано 5 пиковых сезонов (Lobkov 1997) и лишь с одним из них (1977 год) совпала встреча с anadyrensis . Тогда как второй раз их видели в разных стаях в сезон, когда на юго-востоке полуострова Камчатка численность пухляков сокращалась. Такой же ситуация была в окрестностях Елизо -во (долина Авачи). Здесь в течение 23 лет (2003-2026) также было отмечено 5 пиковых сезонов разной амплитуды численности, но ни с одним встречи с берингийскими пухляками они не совпали.

Возможно, динамика численности пухляка на полуострове Камчатка и в прилегающих к нему континентальных районах не совпадает, и птицы формы anadyrensis чаще откочёвывают на полуостров Камчатка, когда их численность высока в Корякском нагорье, а не на полуострове Камчатка. Многолетних учётов в континентальных районах мы не проводили, и данных, подтверждающих данную гипотезу, у нас нет.

Заключение. Подвиды kamtschatkensis и anadyrensis на гнездовании почти аллопатричны. Они имеют лишь узкую зону контакта в самой северной части полуострова Камчатка, в зоне так называемого Перешейка, где распространение пухляков носит пятнистый характер из-за ограниченности подходящих для гнездования биотопов. Во внегнез-довое время (осенью и зимой) пухляки на Камчатке ведут преимущест -венно кочующий образ жизни и в это время anadyrensis проникают на полуостров Камчатка вплоть до его южных районов. Однако это не носит массового характера. Число зарегистрированных залётов невелико. И это при том, что на юге Камчатки, помимо попутных наблюдений, отработан солидный объём многолетних стационарных учётов, а отличить берингийских пухляков зимой от камчатских вполне возможно даже по одной особи. О появлении kamtschatkensis в области Корякского нагорья данных пока нет (в том числе см.: Кищинский 1980).