О развитии широколиственно-хвойного участка леса с доминированием ели в заповеднике «Уссурийский» Южного Приморья
Автор: Кудинов А.И., Огородников Е.М.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Агролесомелиорация и лесное хозяйство
Статья в выпуске: 11, 2013 года.
Бесплатный доступ
В статье рассматриваются результаты наблюдений за развитием многопородного широколиственно-хвойного участка леса с господством Picea ajanensis в Уссурийском заповеднике. Сделано заключение, что его естественное развитие без воздействия внешних «толчков», стимулирующих активное возобновление хвойных пород, неизбежно приведет к образованию фитоценоза с доминированием широколиственных видов.
Широколиственно-хвойный лес, динамика древостоя, смена пород, уссурийский заповедник
Короткий адрес: https://sciup.org/14082793
IDR: 14082793
Текст научной статьи О развитии широколиственно-хвойного участка леса с доминированием ели в заповеднике «Уссурийский» Южного Приморья
На пробной площади 18-1990 (0,5 га) в 1990 г. произведен перечет пронумерованных стволов по 4 см ступеням толщины, замерены высоты деревьев в количестве, необходимом для определения разряда для входа в объёмные таблицы [3], примерно определен возраст деревьев по табличным данным [4] и особям, срубленным на лесосеках. На 4 площадках 10х10 м каждая, заложенных по углам пробы, учтен жизнеспособный подрост всех пород по категориям крупности – мелкий до 50 см, средний до 150 см, крупный от 150 см толщиной до 6 см. Визуально описаны подлесок и травяной покров.
В 1990 г. в древостое учтено 22 породы: ель аянская Picea ajanensis Fisch. ex. Carr. – Еа, кедр корейский Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc. – К, пихта цельнолистная Abies holophylla Maxim. – Пц, пихта белокорая Abies holophylla Maxim. – Пб, липа амурская Tilia amurensis Rupr. – Лп, береза желтая Betula costata Trautv. – Бж, дуб монгольский Quercus mongolica Fiseh. ex. Ledeb. – Д, ильм лопастной Ulmus Laciniata (Trautv.) Mayr. – Ил, ясень маньчжурский Fraxinus mandshurica Rupr. – Ям, ясень носолистный Fraxinus Rhynchophylla Hance – Ян, диморфант семилопастной Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. – Дм, бархат амурский Phellodendron amurense Rupr. – Бх, орех маньчжурский Juglans mandshurica Maxim. – Ор, мелкоплодник ольхолистный Micromeles alnifolia (Sieb. et Zucc.) C. Koch – Мк, вишня Максимовича Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom. – Вш, клен мелколистный Acer. mono Maxim. – Км, клен маньчжурский A. Mandshuricum – Кмж, клен ложнозибольдов A. pseudosieboldianum (Pax) Kom. – Клз, клен зеленокорый A. tegmentosum Maxim. – Кз, клен желтый х A. ukurunduense Trautv. Et Mey. – Кж, граб сердцелистный Carpinus cordata Blume – Г, сирень амурская Ligustrina amurensis Rupr – Ср.
Древостой вертикально сомкнут, условно разделен на три полога (табл. 1). В господствующий включены стволы высотой 24 м и выше (ступени толщины 44 см и больше)..
Численность стволов в пологах по годам наблюдений (данные на 1 га), шт.
Таблица 1
Полог |
Порода |
|||||||||||
Еа |
К |
Пц |
Пб |
Лп |
Бж |
Д |
Ил |
Ям |
Ян |
Дм |
Бх |
|
Учет 1990 г. |
||||||||||||
I |
18 |
14 |
- |
- |
2 |
- |
- |
6 |
- |
- |
- |
- |
II |
86 |
22 |
- |
90 |
2 |
26 |
2 |
2 |
- |
2 |
- |
- |
III |
54 |
14 |
4 |
34 |
12 |
2 |
- |
8 |
4 |
2 |
4 |
6 |
Всего |
158 |
50 |
4 |
124 |
16 |
28 |
2 |
16 |
4 |
4 |
4 |
6 |
Учет 2008 г. |
||||||||||||
I |
24 |
16 |
- |
- |
2 |
- |
- |
6 |
- |
- |
- |
- |
II |
66 |
18 |
- |
54 |
- |
28 |
2 |
2 |
- |
4 |
4 |
4 |
III |
6 |
8 |
- |
14 |
10 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
Всего |
96 |
42 |
- |
68 |
12 |
28 |
2 |
8 |
- |
4 |
4 |
6 |
Учет 2011 г. |
||||||||||||
I |
24 |
16 |
- |
- |
2 |
- |
- |
6 |
- |
- |
- |
- |
II |
58 |
18 |
- |
50 |
- |
28 |
2 |
2 |
- |
4 |
4 |
4 |
III |
4 |
8 |
- |
10 |
10 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
Всего |
86 |
42 |
- |
60 |
12 |
28 |
2 |
8 |
- |
4 |
4 |
6 |
Полог |
Порода |
Всего |
||||||||||
Ор |
Мк |
Вш |
Км |
Кмж |
Клз |
Кз |
Кж |
Г |
Ср |
|||
Учет 1990 г. |
||||||||||||
I |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
40 |
|
II |
6 |
2 |
20 |
18 |
2 |
8 |
- |
- |
- |
- |
288 |
|
III |
- |
6 |
28 |
2 |
34 |
34 |
4 |
62 |
110 |
8 |
432 |
|
Всего |
6 |
8 |
48 |
20 |
36 |
42 |
4 |
62 |
110 |
8 |
760 |
|
Учет 2008 г. |
||||||||||||
I |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
50 |
|
II |
2 |
2 |
20 |
20 |
4 |
10 |
- |
- |
- |
- |
240 |
|
III |
- |
4 |
8 |
- |
22 |
28 |
2 |
12 |
98 |
2 |
216 |
|
Всего |
4 |
6 |
28 |
20 |
26 |
38 |
2 |
12 |
98 |
2 |
506 |
|
Учет 2011 г. |
||||||||||||
I |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
50 |
|
II |
2 |
2 |
14 |
16 |
4 |
10 |
- |
- |
- |
- |
218 |
|
III |
- |
4 |
8 |
- |
22 |
26 |
2 |
12 |
90 |
2 |
200 |
|
Всего |
4 |
6 |
22 |
16 |
26 |
36 |
2 |
12 |
90 |
2 |
468 |
Это особи, уцелевшие во время давних разрушительных стихий. Возраст ели 160–220 лет, кедра – 200–320, липы – 190, березы – 200, дуба – 230 лет. Согосподствующий полог представлен особями хвойных и лиственных пород посткатастрофических поколений высотой свыше 16 м (ступени толщина 24 см и больше). Возраст их до 160 лет. Подчинённый полог образует тонкомер хвойных и лиственных видов высотой от 7 до 16 м в возрасте 40–150 лет. Численность стволов в верхнем пологе немногим более 5 % от общей. Основные лесообразователи, входящие в первые два полога, выглядели вполне здоровыми. У пихты белокорой больных стволов оказалось 4,9 %, а у кедра – 4 %. Запас стволовой древесины вычислялся по Справочнику таксатора [3]: ели, кедра, пихты, дуба, липы по 3 разряду высот; ильма, бархата, ясеня – по 2 разряду, а у пород, на которые объемные таблицы в данном справочнике отсутствовали, запас находили по таблицам для клена мелколистного.
В естественном возобновлении участвовали почти все виды, отмеченные в древостое. Располагался подрост неравномерно. Численность мелких особей не превышала 5 тыс. экз. га-1, средних – 2, крупных – около 0,5 тыс. экз.∙ га-1. Преобладали виды, формирующие подчиненный полог древостоя, максимальная высота которых достигает 16–18 м. Хвойные встречались редко. Весь подрост выглядел угнетенным.
В составе негустого подлеска отмечено 8 видов без явного преобладания одного из них. Кустарники располагались небольшими смешанными, реже чистыми группами и одиночно. Высота особей не превышала 5 м и определялась их видовой принадлежностью и возрастом. Наиболее крупным был клен бородчато-нервный Acer barbinerve . Проективное покрытие почвы примерно 30 %. Изредка встречались плодоносящие особи трех видов лиан из рода Actinidiaceae и винограда амурского Vitis amurensis.
В травяном покрове более 40 видов, обычных для широколиственно-хвойных лесов с преобладанием не только ели, но и других пород, занимающих местопроизрастания, сходные с описываемым [5]. Покров мозаичный, в куртинах преобладали виды разных экологических групп, но в целом они характеризуют относительно богатую почву со стабильным режимом увлажнения. Общее проективное покрытие почвы до 80 %.
Участок леса мы относим к влажному крупнотравно-папоротниковому разнокустарниковому кленовограбовому широколиственно-кедрово-еловому типу леса с липой, березой желтой и ясенем маньчжурским.
Изменения в сообществе с 1990 по 2011 г. Динамика численности стволов в пологах и в целом в древостое приведена в табл. 1, из которой следует, что видовой состав первого полога пополнился орехом. Количество стволов в нем увеличилось на 25 % от учтенных в 1990 г. По отношению к общей численности древостоя оно составило 10,7 % против 5,3 % от начальной. Пополнение шло за счет хвойных пород. Общая численность стволов во втором пологе уменьшилась на 24,3 %. Это произошло вследствие отпада и перехода части особей в господствующую часть древостоя. В третьем пологе число видов сократилось с 20 до 13. Из него выпали пихта цельнолистная, ясень маньчжурский, орех и другие. Число стволов уменьшилось на 53,7 %. Общая численность особей всего древостоя снизилась на 38,4 %.
В насаждении отмечены погибшие деревья в виде сухостоя, вывала и слома (табл. 2). Усыхание происходило по причине окончания особями жизненного цикла или же от повреждений, наносимых падающими стволами. Вывалы и сломы явились результатом ветровала, ветролома, снеговала и снеголома. В первом пологе отпало 22 ствола с объемом древесины 35,8 м3 (47,2 %). Потери второго полога составили 44 ствола с объемом 23,6 м3 (31,1 %), преобладала пихта белокорая. В третьем пологе отпало 224 особи с объемом 16,5 м3 (21,8 %). В целом средний ежегодный отпад деревьев на 1 га составлял 13,8 особей с объемом 3,61 м3. Обновления древостоя не наблюдалось.
К 2011 г. физическое состояние основных лесообразователей существенно ухудшилось. У ели больных деревьев оказалось 13,6 %, пихты белокорой – 32,3, кедра и липы – по 14,3, березы желтой – 35, 7 %. В подчиненной части древостоя граб, вишня и другие породы в ступенях толщины 20–28 см в большинстве также оказались пораженными стволовыми и напёнными гнилями.
Отпад стволов с 1990 по 2011 г. (данные на 1 га)
Таблица 2
Порода |
Ступени толщины |
Σ |
||||||||||||
8 |
12 |
16 |
20 |
24 |
28 |
32 |
36 |
40 |
44 |
48 |
60 |
шт. |
м3 |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
Еа |
22 |
16 |
10 |
14 |
6 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
70 |
7,4 |
К |
2 |
4 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
8 |
7,0 |
Окончание табл. 2
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
Пц |
4 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
4 |
0,0 |
Пб |
8 |
14 |
- |
2 |
2 |
10 |
4 |
2 |
8 |
4 |
8 |
- |
62 |
41,4 |
Лп |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
0,0 |
Ил |
2 |
4 |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
8 |
2,2 |
Ям |
4 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
4 |
0,1 |
Ор |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
0,3 |
Мк |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
1,1 |
Вш |
- |
8 |
4 |
6 |
6 |
2 |
26 |
5,6 |
||||||
Км |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
1,1 |
Кмж |
6 |
2 |
2 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
12 |
1,0 |
Клз |
6 |
2 |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
10 |
0,7 |
Кз |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
0,1 |
Кж |
16 |
22 |
10 |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
50 |
3,5 |
Г |
8 |
6 |
2 |
2 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
20 |
1,7 |
Ср |
2 |
4 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
6 |
0,2 |
Σ, шт. |
88 |
84 |
26 |
26 |
18 |
18 |
4 |
4 |
8 |
4 |
8 |
2 |
290 |
73,4 |
Изменение других таксационных показателей древостоя отражено в табл. 3. Из нее следует, что средний диаметр ели увеличился на 10,4 см, а всех пород – на 5,6 см. В большей мере это обусловлено отпадом мелких особей и отсутствием врастания новых. Средняя высота елового древостоя увеличилась на 3 м, а всех пород – на 1 м. Сумма площадей сечений ели осталась практически на одном уровне, а древостоя снизилась на 3 м3∙га-1, полнота уменьшилась с 0,91 до 0,81. Полнота была вычислена по стандартной таблице сумм площадей сечений [4], исходя из средних высот ели по годам наблюдений. Прирост запаса стволовой древесины составил всего лишь 12 м3∙га-1, а общий (отпад + чистый прирост) оказался равным 83,4 м3∙га-1 (среднегодовой – 3,97 м3∙га-1). В связи с изменением запаса древесины у лесообразователей состав древостоя претерпел некоторую перегруппировку, особенно это коснулось пихты белокорой, коэффициент участия которой снизился с 19,6 до 12,6 %.
В естественном возобновлении древесных пород заметных качественных изменений не произошло. При последнем учёте в подросте по-прежнему превалируют мелкие особи, в средней категории их в 2,4 раза меньше, а крупных экземпляров всего около 400 шт. га-1. Хвойных особей немного, более многочисленны клены (табл. 4). Подрост размещен группами и одиночно, сильно угнетен.
Таблица 3
Динамика основных таксационных показателей древостоя * по годам учёта (данные на 1 га)
Полог |
Состав древостоя по запасу стволовой древесины, % |
N, шт. |
D 1,3, см |
H, м |
G, м2 |
M, м3 |
|||||
Еа |
Всех |
Еа |
Всех |
Еа |
Всех |
Еа |
Всех |
Еа |
Всех |
||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
Уч ет 199 0 г. |
|||||||||||
I |
47,3К 40,9Еа 6,8Лп 5,0Ил |
18 |
40 |
53,6 |
58,1 |
26 |
26 |
4,06 |
10,61 |
49,5 |
120,9 |
II |
32,4Пб 26,8Еа 16,6Бж 7,0К 7,0Км 3,3Вш 2,5Д 1,7Лп 5,2Пр |
86 |
288 |
28,7 |
30,9 |
20 |
20 |
5,57 |
21,61 |
56,4 |
210,6 |
III |
26,8Г 13,1Кж 11,2Еа 8,4Вш 7,9Пб 7,7Клз 7,2Кж 3,5Бх 2,4К 11,8Пр |
54 |
432 |
11,2 |
12,3 |
11 |
11 |
0,54 |
5,10 |
3,2 |
28,5 |
Всего |
30,3Еа 20,2К 19,6Пб 9,7Бж 4,2Км 3,4Лп 2,6Вш 2,2Ил 2,1Г 5,7Пр |
158 |
760 |
28,6 |
25,0 |
20 |
17 |
10,17 |
37,32 |
109,1 |
360,0 |
Окончание табл. 3
1 |
2 |
3 1 |
4 1 |
5 1 |
6 |
7 |
8 1 |
9 1 |
10 1 |
11 1 |
12 |
Уч ет 200 8 г. |
|||||||||||
I |
45,8Еа 42,7К 5,5Лп 5,0Ил 1,0Ор |
24 |
50 |
54,4 |
57,5 |
27 |
27 |
5,57 |
12,96 |
68,3 |
149,1 |
II |
28,4Еа 23,7Пб 21,4Бж 8,2Км 7,3К 3,5Вш 2,8Д 4,7Пр |
66 |
240 |
31,7 |
32,1 |
21 |
20 |
5,22 |
19,36 |
54,8 |
192,5 |
III |
42,5Г 11,8 Клз 8,8Кмж 8,4Пб 6,1Лп 5,2Вш 3,0Кж 2,7Кз 2,4К 6,4Пр |
6 |
216 |
10,8 |
13,4 |
11 |
12 |
0,06 |
3,04 |
0,3 |
16,9 |
Всего |
34,4Еа 21,8К 13,1Пб 11,1Бж 4,4Км 2,6Лп 2,3Ил 2,1Вш 2,1Г 6,1Пр |
96 |
506 |
37,9 |
29,8 |
23 |
18 |
10,85 |
35,36 |
123,4 |
358,5 |
Уч ет 201 1 г. |
|||||||||||
I |
44,3Еа 43,6К 5,5Лп 5,4Ил 1,2Ор |
24 |
50 |
53,8 |
57,7 |
26 |
26 |
5,45 |
13,08 |
66,6 |
150,2 |
II |
27,5Еа 23,4Пб 23,1Бж 7,8К 7,4Км 2,9Д 2,8Вш 5,1Пр |
58 |
218 |
32,4 |
32,7 |
21 |
21 |
4,78 |
18,32 |
50,4 |
183,4 |
III |
43,6Г 12,9Клз 9,1Кмж 7,6Пб 6,4Лп 5,4Вш 4,0Кж 2,8Кз 2,5К 5,7Пр |
4 |
200 |
10,2 |
13,6 |
11 |
11 |
0,03 |
2,90 |
0,2 |
16,4 |
Всего |
33,5Еа 23,0К 12,6Пб 12,1Бж 3,9Км 2,6Лп 2,5Ил 2,0Г 1,7Вш 6,1Пр |
86 |
468 |
39,0 |
30,6 |
23 |
18 |
10,26 |
34,30 |
117,2 |
350,0 |
* D 1,3 – средний диаметр; H – средняя высота; G – абсолютная полнота; M – запас стволовой древесины.
Таблица 4
Порода |
Высотная категория |
Всего |
% |
|||||
Мелкий |
% |
Средний |
% |
Крупный |
% |
|||
Еа |
- |
- |
- |
- |
25 |
6,7 |
25 |
0,4 |
К |
50 |
1,4 |
25 |
1,6 |
- |
- |
75 |
1,3 |
Пц |
50 |
1,4 |
- |
- |
- |
- |
50 |
0,9 |
Пб |
25 |
0,7 |
- |
- |
25 |
6,7 |
50 |
0,9 |
Лп |
25 |
0,7 |
- |
- |
- |
- |
25 |
0,4 |
Д |
575 |
15,7 |
- |
- |
- |
- |
575 |
10,4 |
Ям |
25 |
0,7 |
50 |
3,2 |
- |
- |
75 |
1,3 |
Бж |
400 |
11,0 |
25 |
1,6 |
- |
- |
425 |
7,6 |
Ил |
550 |
15,1 |
25 |
1,6 |
- |
- |
575 |
10,3 |
Дм |
25 |
0,7 |
- |
- |
- |
- |
25 |
0,4 |
Мк |
75 |
2,1 |
- |
- |
- |
- |
75 |
1,4 |
Вш |
575 |
15,7 |
125 |
8,1 |
25 |
6,7 |
725 |
13,0 |
Км |
675 |
18,4 |
125 |
8,1 |
- |
- |
800 |
14,3 |
Кмж |
300 |
8,2 |
975 |
62,9 |
225 |
60,0 |
1500 |
26,9 |
Клз |
25 |
0,7 |
25 |
1,6 |
25 |
6,7 |
75 |
1,4 |
Г |
275 |
7,5 |
175 |
11,3 |
50 |
13,2 |
500 |
9,1 |
Всего |
3650 |
100 |
1550 |
100 |
375 |
100 |
5575 |
100 |
Количество подроста в 2012 г. (данные на 1 га)
Результаты исследований и их обсуждение. Наблюдаемое сообщество, по-видимому, возникло на месте коренного широколиственно-хвойного леса с преобладанием кедра, древостой которого был разрушен внешними силами до потери им эдификаторной роли в первой четверти XIX века. Об этом свидетельствуют очень старые ветровально-почвенные комплексы и немногочисленные оставшиеся крупные старовозрастные стволы кедра, ели, липы, дуба и сформировавшийся относительно одновозрастный древостой согос-подствующего полога с доминированием ели и пихты белокорой. Подтверждением этому служит также сходный состав дендрофлоры, сопредельного коренного леса с господством кедра. Вполне вероятно, что при наличии большого количества вывально-почвенных комплексов, валежа широколиственных и хвойных пород с быстроразлагающейся древесиной почвенная и в целом фитоценотическая среда оказалась весьма благоприятной для возобновления ели и пихты белокорой. В результате восстановительной смены эти породы получили преимущество в древостое нового поколения и удерживают его уже в течение многих десятилетий. При других обстоятельствах на данном месте господствующими видами могли бы оказаться кедр и пихта цельнолистная, а в подчиненной части в большинстве случаев – клены и граб [6, 7 и др.].
В рассматриваемом местопроизрастании способность породы удерживать господство на занимаемой территории определяется, прежде всего, продолжительностью жизни её особей, количеством производимых семян, теневыносливостью и активностью возобновления под пологом леса. Кедр уступает ели и пихтам по большинству указанных признаков, но превосходит их по продолжительности жизни. Из хвойных самый короткий жизненный цикл у пихты белокорой, а из широколиственных видов подчиненной части древостоя – у клена желтого и вишни.
Как показали наблюдения 1990 г., деревья кедра первого полога в большинстве находились на стадии спелости, а у остальных видов – на стадии перестойности. Особи пихты белокорой с 2000 г. массово усыхают во всех пологах. У ели этот процесс в значительной мере затронул только тонкомерную часть. Особи березы и липы, имея довольно высокий возраст, сохраняют жизнестойкость. В подчиненном пологе интенсивно идет распад древостоя клена желтого и вишни, существенно сокращается численность других видов кленов и граба; хвойный тонкомер имеет высокий возраст, сильно угнетен, его жизнеспособность сомнительна.
Общая численность подроста достаточно высокая, но основных хвойных и лиственных лесообразова-телей в нём мало, особенно это касается их средней и крупной высотных категорий. Отпад стволов улучшил световую обстановку под пологом леса, в связи с чем в ближайшие годы можно ожидать активное врастание в древостой кленов и граба из крупного подроста и заполнение их кронами образовавшихся просветов.
Заключение. На участке леса наблюдалось ухудшение физического состояния особей основных ле-сообразователей, интенсивное отмирание ели и пихты белокорой, отсутствие омолаживания древостоя, прирост запаса не компенсировал отпад древесины, вялотекущее возобновление основных хвойных и лиственных лесообразователей. Дальнейшее естественное развитие сообщества без воздействия внешних «толчков», стимулирующих активное возобновление хвойных пород , неизбежно приведет к преобразованию его в широколиственный лес с участием хвойных видов.