О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca

Утверждают, что воробьиные птицы, населяющие северотаежные леса, где их общая численность невысока, не испытывают недостатка в пище при благоприятных ситуациях, а кормление птенцов осуществляется в условиях трофического благополучия (Зимин 1988, с. 84). Однако обращают на себя внимание те факты, что птенцы мухоловки-пеструшки в северной тайге выкармливаются менее разнообразной пищей, чем в более южных широтах, и родители предпочитают при увеличении в биотопе численности отдельных групп беспозвоночных использовать их в большем количестве. Тем не менее, рацион птенцов по составу основных кормов сохраняет характерные для вида в целом особенности.

Всего изучили состав 799 проб корма (в каждой до 7, в среднем 2.5, всего 1985 объектов), взятых от птенцов в возрасте 3-13 сут. В нашем случае мухоловки приносили птенцам только животную пищу: насекомых, паукообразных, амфипод и мелких наземных и морских моллюсков.

По количеству экземпляров в порциях корма птенцов гусеницы Lepidoptera (Geometridae, Noctuidae) составили 49%. Среди них Оро-rinia (= Epirrita) autumnata и Operopthera brumata (Geometridae) преоб- ладали как в течение гнездового сезона, так и в разные годы (от 43 до 59%). Бабочки встречались в корме в 8-10 раз реже гусениц.

Пауки относительно равномерно встречались в корме всех возрастных категорий птенцов и составили 7.2% всей пищи. При этом выводки, выкармливаемые одиночными самками, получали пауков больше, чем выкармливаемые обоими родителями.

Менее важную роль в питании птенцов играли перепончатокрылые Hymenoptera, среди которых преобладали муравьи. Доля этих насекомых в диете возрастала с возрастом птенцов как в контрольных, так и в экспериментальных гнездах (табл. 1).

Жуки Coleoptera составляли около 5% корма птенцов, занимая последнее место по значению в их питании среди основных групп насекомых.

По количеству экземпляров доля двукрылых Diptera составила в целом 14.9% (296 из 1985 экз.). В контрольных гнездах (335 порций, 561 объект) двукрылые обнаружены в 100 пробах (160 объектов), в экспериментальных — в 83 пробах (136 объектов). Таким образом, в кормовых порциях самок, оказавшихся в положении вдов, отношение Diptera к общему количеству объектов корма было выше, чем при выкармливании птенцов обоими родителями (соответственно 10.5 и 3.6; различия значимы при Р = 0.012). Значимых различий в составе корма (Diptera), приносимого самкой и самцом в парах, не выявлено (Р = 0.34).

Проявлялась некоторая возрастная изменчивость питания птенцов в отношении основных групп беспозвоночных, однако что касается двукрылых, она не имела определенной тенденции. До 3-сут возраста в корме птенцов встречались самые мелкие Diptera — личинки и Chironomidae. Оперяющиеся птенцы выкармливались взрослыми двукрылыми.

Имаго двукрылых представлены в рационе птенцов 13 семействами (табл. 2). По количеству экземпляров наиболее значительное место занимали Chironomidae, Syrphidae (16%), Tipulidae и Tabanidae. Но доля Chironomidae, как самых мелких объектов корма, составляла всего лишь 3.3% от общей массы всех двукрылых. Не выявлено избирательности мухоловок по отношению к крупным подвижным насекомым (Tipulidae, Syrphidae, Tabanidae), доля которых в общей массе двукрылых оказалась менее 32%. Значительное количество и разнообразие в корме таких афидофагов, как журчалки Syrphidae, вероятно, было связано с обилием тлей (Homoptera).

Время дня не влияло на тип добычи, среди которой были Diptera.

Поскольку искусственные гнездовья, которые предпочитали мухоловки, располагались вблизи прибрежной полосы, на изменчивость состава пищи птенцов отдельных пар оказывали влияние микробиотопи-

Таблица 1. Основные группы беспозвоночных животных (%) в корме гнездовых птенцов мухоловки-пеструшки разного возраста при выкармливании выводков одиночными самками

(о-в Великий, 1991-1992, л = 1424 экз.)

Систематическая группа, стадия развития Кол-во ______ Возраст птенцов, сут экз. 1-3 4-6 7-9 10-12 13-15 Arthropoda Insecta Lepidoptera:        имаго 57 6.5 10.3 6.6 6.8 гусеницы < 100 мг 443 50.5 44.0 30.5 25.1 18.3 гусеницы > 100 мг 255 4.7 12.8 19.3 20.5 20.9 Coleoptera:         имаго 68 - 0.8 4.5 8.9 4.8 Hymenoptera: Phytophaga (пилильщики) 36 0.4 3.2 5.0 4.8 Apocryta (наездники) 2 - - - 0.8 - Apocryta (муравьи) 60 0.9 2.7 4.3 6.1 8.1 Diptera 136 2.8 10.3 11.3 8.8 11.5 Blattodea 3 - - - 0.8 - Прочие Insecta 131 30.8 14.3 6.0 4.6 3.4 Crustacea Amphipoda 16 - - - 3.0 2.7 Arachnida Aranei 106 10.3 7.8 7.4 7.3 7.2 Mollusca Gastropoda 111 - 0.4 3.2 3.0 11.5 ческие условия. В тех гнездах, что находились ближе к литорали, обнаружены не только моллюски литторины (до 60 экз. в 1 гнезде), но и личинки мух Scatophaga sp., которых мухоловки собирали на штормовых залежах отмерших водорослей. Максимальная масса этих объектов не превышала 50-60 мг.

В местах скоплений брачных роев длинноусых двукрылых Nema-tocera мухоловки в основном добывали самцов, а среди Tabanidae — самок, как менее маневренных. Следовательно, некоторых двукрылых с пониженной активностью птицы отлавливали избирательно.

Таким образом, Diptera не являлись основным компонентом питания птенцов пеструшки (несмотря на их “профессию”), что, вероятнее всего, связано с универсальностью их охотничьих повадок. По нашим данным, полученным во время наблюдений у гнезд, около 48% корма родители добывали, склевывая его с поверхности земли

Таблица 2. Двукрылые в диете птенцов мухоловки-пеструшки (о-в Великий, 1987-1993, 183 порции, 296 объектов)

Объект, стадия развития Встречаемость, % Количество, % Nematocera indet. imago 4.4 2.7 Cyclorrapha indet. imago 1.1 0.7 Diptera indet. imago 4.4 2.7 Diptera indet. larvae 10.4 6.4 Chironomidae indet. imago 20.8 22.3 Tipulidae indet. imago 4.9 3.0 Tipula spp. imago 8.2 5.1 Dolichopodidae indet. imago 7.1 5.1 Empedidae indet. imago 1.1 1.4 Syrphidae indet. imago 2.2 1.4 Syrphus spp. imago 4.4 2.7 Syrphus sp. larvae 2.2 1.4 Syrphus cinctellus Ztt. imago 3.3 2.0 Syrphus balteatus Degeer. imago 1.1 0.7 Syrphus lapponicus Ztt. imago 3.3 2.0 Syrphus luniger Mg. imago 1.1 0.7 Syrphus ribesii L. imago 4.9 3.0 Sericomyia sp. imago 1.1 0.7 Sericomyia lappona L. imago 1.1 0.7 Sericomyia nigra Portsch imago 1.1 0.7 Anthomyiidae indet. imago 3.8 2.4 Scatophagidae: Scatophaga litorea Fai. larvae 1.1 1.4 Muscidae indet. imago 25.1 15.9 Tachinidae indet. imago 10.9 7.1 Tabanidae: Chrysops sp. imago 1.1 0.7 Chrysops dinericatus Lw. imago 1.1 0.7 Chrysops relictus Mg. imago 1.1 0.7 Haematopota pluvialis L. imago 2.2 1.4 Hybomitra sp. imago 2.2 1.4 Coelopidae: Fu cornyia frigida F. imago 3.3 2.0 Calliphoridae indet. imago 1.1 0.7 Culicidae indet. imago 0.5 0.7 или в травяно-кустарничковом ярусе, чаще всего используя короткие “броски” с присады для добычи не слишком подвижных насекомых, таких как гусеницы и пауки (доля порций, содержащих данные объекты, от всех порций — т.н. встречаемость — достигала 78%). В этом отношении более специализированной оказалась серая мухоловка Muscicapa striata — доля двукрылых в пище ее птенцов в северной тайге составила почти 53% (наши данные). Основной способ добывания корма у этой мухоловки — “броски в воздух” и патрулирование в поисках хорошо летающих крупных насекомых в более высоких “воздушных коридорах” по сравнению с пеструшкой. Однако при неблагоприятных погодных условиях (понижение температуры, штормовой ветер, обильные осадки) на широте Полярного круга серые мухоловки меняли тактику охоты — реже использовали воздушную среду и предпочитали добывать корм в приземном слое, т.е. занимали кормовую нишу мухоловки-пеструшки. Но и в таких условиях в их пище продолжали доминировать двукрылые, поскольку большая их часть всегда находилась не высоко в воздухе, а концентрировалась на цветах в травяном и кустарничковом покрове, а их личинки развивались в нижней части травяного яруса и подстилке. Высокая избирательность по отношению к двукрылым у серой мухоловки (60.2%) отмечалась и в широколиственных лесах (Френкина 1981).

По другим данным, полученным в таежной зоне Швеции, в сезон размножения мухоловка-пеструшка добывала корм в основном на земле, и только 25% жертв были пойманы в воздухе (Silverin, Andersson 1984). Сходные данные получены на севере Финляндии, вблизи Оулу (Alatalo, Alatalo 1979).

Можно отметить устойчивые трофические связи мухоловки-пеструшки с насекомыми отрядов Lepidoptera, Diptera, Coleoptera и Hymenoptera. На их долю приходится около 2/3 кормов, приносимых птенцам: 74.2% (наши данные), 76.8% (Прокофьева 1966), 78.3% (Гавлюк 1976). По нашим данным, 63% кормовых объектов относится к нелетающим формам. По литературным данным, нелетающие формы могут составлять и более значительную часть диеты, например, почти 75% в Воронежском заповеднике (Семенов 1956).

В северных районах Фенноскандии Diptera составляли от 9.9 до 22.8% рациона птенцов пеструшки (Haartman 1954; Meidell 1961; Alatalo et al. 1988; Lifjeld, Slagsvold 1988), тогда как в более южных районах Европы двукрылые иногда доминировали в птенцовой диете: в Германии — 36.3% (Bosenberg 1964), в Чехии — 56.5% (Pavelka 1990).

Таким образом, можно констатировать относительное избегание не только двукрылых, но и других активно перемещающихся насекомых при выкармливании птенцов мухоловкой-пеструшкой не только у северной границы ареала, но и в некоторых других, более южных районах. В свете изложенных данных не приходится говорить о каком бы то ни было приспособительном значении этого явления для самих птенцов. Возможный адаптивный смысл его нужно искать в своеобразном проявлении охотничьих повадок, обусловленных биологическими различиями кормовых объектов.

До сих пор имеется мало данных для сравнения рационов взрослых птиц и птенцов у F. hypoleuca. Согласно исследованиям, проведенным в Швеции, при значительном совпадении состава корма птенцов и взрослых в целом, в питании птенцов чаще встречаются пауки и чешуекрылые, тогда как в питании взрослых доминируют муравьи (Silverin, Andersson 1984). Это обстоятельство привело авторов цитируемой работы к мысли, что “anteater” более подходящее название для мухоловки-пеструшки, чем “flycatcher”.

Выражаю благодарность научному сотруднику лаборатории систематики насекомых Зоологического института Российской Академии наук (Санкт-Петербург) О.Г. Овчинниковой за определение двукрылых.