О семенной продуктивности и всхожести семян у Filipendula vulgaris Moench и F. ulmaria (L.) Maxim. в связи с половым полиморфизмом

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Процент семенификации, как показатель успешности завязывания, у обоеполых цветков ан-дромоноэцичных особей F. vulgaris оказался выше в сравнении с таковым у гермафродитных растений. Для F. ulmaria получены обратные результаты. Несовпадение данных по этому показателю связано с разной степенью половой дифференциации у обоих видов. Тем не менее, учитывая более низкий процент плодоцветения у андромоноэцичных особей, можно констатировать большую семенную продуктивность обоеполых растений в популяциях F. vulgaris и F. ulmaria .

В последние годы заметно возрос интерес к видам рода Filiperdula как лекарственным, эфирномасличным, дубильным, пищевым, нектаро- и пыльце-носным растениям (Растительные ресурсы…, 1987; Дикорастущие…, 2001). Более детально изучается такой вид таволги, как F. ulmaria (Горбачева и др., 2002, 2003; Буданцев, 2003, 2005; Кравцова, 2005 и мн. др.).

Нами исследовался половой полиморфизм видов Filipendula Mill. Согласно «Определителям» и «Флорам» виды этого рода имеют только обоеполые цветки. Однако еще в сводке П. Кнута (Knuth, 1898) у F. ulmaria и F. hexapetala (= F. vulgaris ) отмечена ан-дромоноэция (сочетание обоеполых и мужских цветков в пределах одного растения). Эта форма половой дифференциации рассматривается в литературе как приспособление к перекрестному опылению.

Нами подтверждено наличие андромоноэции у указанных видов и это же явление обнаружено у F. stepposa Juz. Наблюдения проведены в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) в 1992– 1993 гг. (Демьянова, Уфимцева, 2004) и Кунгурском лесном заказнике в 2004–2006 гг. (Демьянова, Клименко, 2007). Популяции указанных видов состоят из обоеполых и андромоноэцичных особей. У перечисленных растений изучена половая структура популяций (пропорция обоеполых и андромоноэцичных особей), половая структура соцветий (соотношение обоеполых и мужских цветков), экология цветков обоеполой и мужской сексуализации, фертильность их пыльцы, процент плодоцветения у обоеполых и андромоноэцичных особей. В настоящей статье мы касаемся только вопроса о семенной продуктивности обоеполых и андромоноэцичных особей F. vulgaris и F. ulmaria и прорастания их семян. Литературных сведений по этой проблеме мы не обнаружили, за исключением краткого упоминания о быстром прорастании свежесобранных семян этих видов (Пашина, 1977).

Организация исследований

Наблюдения проведены в природных популяциях комплексного заказника «Предуралье» (Пермский край) в 2004–2006 гг. Изучение потенциальной и фактической семенной продуктивности (ПСП и ФСП) и определение процента семе-нификации (ПС) у обоеполых и андромоноэцич-ных растений мы проводили по методике И.В. Вайнагия (1973, 1974). Семенную продуктивность исследовали у растений, обе половые формы которых произрастали в одинаковых экологических условиях (в одних и тех же ценопопуляциях), используя от 100 до 150 учетных единиц (цветки, плоды). Цель исследования – определить, как влияет наличие тычиночных цветков у андромоно-эцичных особей на их семенную продуктивность в сравнении с обоеполыми формами. У изучаемых видов плоды апокарпные, из чего следует, что 1 орешек (у F. vulgaris ) или 1 листовка (у F. ulmaria ) соответствуют 1 семени и 1 семяпочке. Их количество соразмерно числу завязавшихся семян.

Массу семян определяли по общепринятой методике путем взвешивания на аналитических весах по 1000 семян обеих половых форм в 3-кратной повторности (Фирсова, 1950). Всхожесть семян

устанавливали лабораторным методом путем проращивания их на фильтровальной бумаге в чашках Петри при температуре 24-25 ° С (Николаева и др., 1999). Энергию прорастания определяли на 3–5-й день. Окончательный результат всхожести семян получали через месяц после посева.

Результаты и их обсуждение

Бесспорно, что наличие у особей бесплодных мужских цветков снижает процент плодоцветения и общую семенную продуктивность. Как было показано ранее (Демьянова, Клименко, 2007), при сравнении половой дифференциации обоих видов авторы пришли к заключению о более глубоком ее проявлении у F. vulgaris как на организменном, так и на популяционном уровнях. У этого вида процент тычиночных цветков в соцветии и доля андромоноэцичных особей в популяции значительно выше, чем у F. ulmaria. Напротив, процент плодоцветения в расчете на 1 генеративный побег у андромоноэцичных особей F. vulgaris ниже в сравнении с F. ulmaria (соответственно 64.6– 74.03% и 88.1–95.4%).

ПСП в расчете на гермафродитный цветок у андромоноэцичных форм F. vulgaris несколько ниже по сравнению с обоеполыми цветками гермафродитных особей в оба года исследований (табл. 1), хотя этот показатель и подвержен некоторым колебаниям.

Можно предположить, что дегенерация семяпочек в мужских цветках у андромоноэцичных особей косвенно (вероятно, гормональным путем) повлияла на заложение семяпочек в их обоеполых цветках.

Что касается ФСП в расчете на 1 обоеполый цветок у обеих сексуальных форм того и другого вида, то эта разница оказалась небольшой. Однако обоеполые цветки у обеих сексуальных форм F. vulgaris и F. ulmaria различались по количеству недоразвитых орешков: их численность была большей у андромоноэцичных особей (табл. 2). К сожалению, подобные наблюдения у F. ulmaria проведены только в 2005 г.

Таблица 1

Потенциальная семенная продуктивность обоеполых цветков у гермафродитных и андромоноэцичных особей Filipendula vulgaris и F. ulmaria

Вид	Половая форма	Год наблюдений	M ± m	Cv ± Scv, %	td p
Filipendula vulgaris	обоеполая	2005	11.50 ± 0.21	9.89 ± 1.84	3.461
		2006	12.61 ± 0.18	7.87 ± 1.02
	андромоноэцичная	2005	10.64 ± 0.14	7.01 ± 1.30	0.001
		2006	11.58 ± 0.36	13.75 ± 2.17
Filipendula ulmaria	обоеполая	2005	6.34 ± 0.12	8.19 ± 1.88	0.541
		2006	7.31 ± 0.07	5.39 ± 0.68
	андромоноэцичная	2005	6.46 ± 0.19	13.06 ± 3.00	0.59
		2006	7.23 ± 0.11	4.87 ± 0.99

Примечание: 1 – разница между обоеполыми цветками гермафродитных и андромоноэцичных особей в 2005 г.

Таблица 2

Фактическая семенная продуктивность обоеполых цветков у гермафродитных и андромоноэцичных особей Filipendula vulgaris и F. ulmaria

Вид	Половая форма	Год наблюдений	Нормально оформленные орешки		% недоразвитых орешков
			M ± m	Cv ± Scv, %	M ± m	Cv ± Scv, %
Filipendula vulgaris	обоеполая	2005	8.31 ± 0.19	12.38 ± 2.30	9.11 ± 1.12	67.54 ± 12.54
		2006	11.41 ± 0.27	12.08 ± 1.64	1.91 ± 0.55	149.64 + 20.36
	андромоноэцичная	2005	8.60 ± 0.22	13.78 ± 2.56	11.87 ± 1.39	64.11 ± 11.91
		2006	11.34 ± 0.23	10.34 ± 1.41	2.89 ± 0.65	116.10 + 15.80
Filipendula ulmaria	обоеполая	2005	6.33 ± 0.15	10.47 ± 2.40	2.51 ± 0.64	114.45 ± 26.26
		2006	7.06 ± 0.12	7.58 ± 1.20	-	-
	андромоноэцичная	2005	5.79 ± 0.14	11.06 ± 2.54	5.84 ± 1.10	83.91 ± 19.25
		2006	6.34 ± 1.10	5.82 ± 1.14	-	-

Процент семенификации у обоеполых растений F. ulmaria в расчете на 1 цветок составил 99.8%, а для андромоноэцичных растений – 89.63%. Таким образом, ПС у обоеполых растений значительно выше (на 10.17%), чем у андромоноэцичных форм, хотя в целом завязываемость семян у обеих поло- вых форм достаточно высокая.

У F. vulgaris процент семенификации на цветок составил 90.48% у обоеполых особей и 97.23% – у андромоноэцичных. В оба года исследований завя-зываемость семян в расчете на обоеполый цветок была большей у андромоноэцичных форм в сред- нем на 7.5%. Перераспределение ресурсов, связанное с довольно большим количеством бесплодных мужских цветков у андромоноэцичных особей этого вида, произошло в пользу повышения завязы-ваемости семян у обоеполых цветков.

Тем не менее, учитывая более низкий процент плодоцветения у андромоноэцичных особей (особенно у F. vulgaris ), содержащих бесплодные мужские цветки, можно утверждать, что большую семенную продуктивность имеют обоеполые растения в популяциях обоих исследованных видов.

Для сравнения массы семян, полученных от обоеполых и андромоноэцичных растений F. vulgaris и F. ulmaria , мы взвешивали сухие семена репродукции 2006 г. (табл. 3).

Таблица 3

Масса сухих семян у обоеполых и андромоно-эцичных особей Filipendula vulgaris и F. ulmaria

Вид	Показатели	Обоеполые растения	Андромо-ноэцичные растения
Filipendula	M ± m	0.383 ± 0.001	0.402 ± 0.008
vulgaris	Cv ± Scv, %	0.261 ± 0.107	3.375 ± 1.378
Filipendula	M ± m	0.400 ± 0.005	0.378 ± 0.006
ulmaria	Cv ± Scv, %	2.253 ± 0.920	2.646 ± 1.080

Результаты оказались неодинаковыми для исследуемых видов. У F. vulgaris масса семян у ан-дромоноэцичных форм оказалась несколько выше, чем у обоеполых особей (в среднем на 0.019 г). Для F. ulmaria получены обратные результаты (масса семян у обоеполых растений на 0.022 г больше по сравнению с таковой у андромоноэцич-ных растений). Оба результата хорошо коррелируют с ПС для обоих видов (с лучшей завязывае-мостью и выполненностью семян).

Нами было определено качество семян, полученных от обоеполых и андромоноэцичных особей исследованных видов (табл. 4).

Таблица 4

Всхожесть семян обоеполых и андромоноэцич-ных растений Filipendula vulgaris и F. ulmaria (в %) в разные сроки посева

Вид	Показатели
	ноябрь 2006 г.	март 2007 г.	май 2007 г.
Filipendula	381	52	41
vulgaris	49	37	44
Filipendula	8.0	2.33	7.33
ulmaria	8.33	3.33	9.0

Примечание: 1 – в числителе показания для обоеполой формы; в знаменателе – для андромоноэцичной. В остальных случаях обозначения те же.

В ноябре энергия прорастания семян у F. vulgaris оказалась очень низкой: на 3–5-й день не обнаружено проросших семян. Они были зафиксированы только на 9-й день после посева как у обоеполой, так и у андромоноэцичной формы. Пик прорастания семян отмечен только на 14-й день после посева: у обоеполой формы к этому времени про- росло 22% семян, а у андромоноэцичной – 34%. В дальнейшем семена прорастали так же активно, но через 24 дня после начала опыта количество проросших семян стало убывать. В целом у андромо-ноэцичной формы наблюдалось более активное прорастание семян, чем у обоеполой формы.

У обоеполых растений к концу опыта насчитывалось 15% заплесневевших семян и 47% невзошедших. У андромоноэцичных растений доля заплесневевших семян составила 20%, невзошедших – 31%. Таким образом, всхожесть семян у андро-моноэцичных форм выше в среднем на 16% чем у обоеполых.

Наоборот, в марте установлено более активное прорастание семян у обоеполой формы. Тем не менее энергия прорастания семян, как и в предыдущий срок проращивания семян, оказалась низкой: первые проросшие семена обнаружены у обеих форм только на 7-й день. Максимум прорастания семян приходился на 13-й день. К концу марта у андромоноэцичных растений проросло семян на 15% меньше, чем у обоеполых форм (52%), что составило 37%. Доля невзошедших семян у андро-моноэцичных растений составила 30%, а у обоеполых – 23%. Заплесневевших семян у обоеполых и андромоноэцичных форм насчитывалось соответственно 25 и 33%. Таким образом, в марте, в отличие от ноября, установлено более активное прорастание семян обоеполой формы.

В мае, в отличие от предыдущих месяцев исследования, не было установлено существенных различий в прорастании семян между обоеполыми и андромоноэцичными формами. Энергия прорастания семян также очень низкая: на 3–5-й день не обнаружено проросших семян, а первые проросшие семена отмечены только на 8-й день. Максимум прорастания семян приходится на 14-й день посева, когда у андромоноэцичных форм проросло 36% семян, а у обоеполых форм – 32%. К концу месяца у обеих половых форм проросло практически одинаковое количество семян: 44% – у андро-моноэцичных растений и 41% – у обоеполых растений. Доля заплесневевших семян у этой и другой сексуальной формы составила соответственно 26 и 28%. По количеству невзошедших семян между обоеполыми и андромоноэцичными формами существенной разницы также не наблюдалось: их доля составила соответственно 33 и 28%.

Таким образом, у Filipendula vulgaris не было выявлено заметных различий при прорастании семян между обоеполыми и андромоноэцичными растениями. Энергия прорастания семян обеих половых форм очень низкая. В целом семена обеих форм характеризуются невысокой всхожестью (менее 50%).

У F. ulmaria отмечена также очень низкая энергия прорастания семян у обеих половых форм, наблюдавшаяся во все три срока прорастания семян. Так, в ноябре первые семена у обеих форм проросли только на 9-й день, в марте – на 7-й день. В мае первые проросшие семена у обоеполой формы отмечены на 8-й день, а у андромоноэцичной – на 14-й день после посева.

Между обоеполыми и андромоноэцичными растениями не установлено принципиальных различий и в всхожести семян. У той и другой половой формы она оказалась очень низкой: в ноябре у обоеполых растений проросло всего 8% семян, а у андромоноэцичных – 8.33%. В марте эти показатели составили соответственно 2.33 и 3.33%. В мае всхожесть семян оказалась также очень низкой, однако она была выше, чем в марте и составила у обоеполых растений 7.33% и у андромоноэцичных растений 9%.

Доля заплесневевших семян во все три месяца наблюдений оказалась также невысокой: в ноябре у обоеполых растений она составила 5%, у андро-моноэцичных – 3%. В марте эти показатели были равны соответственно 8% и 5%, в мае – 1% и 9%. Таким образом, у лабазника вязолистного не было установлено значительных различий в прорастании семян у обоеполых и андромоноэцичных растений. Следует лишь отметить, что этот показатель оказался низким у обеих половых форм.

Доля заплесневевших семян во все три месяца наблюдений оказалась также невысокой: в ноябре у обоеполых растений она составила 5%, у андро-моноэцичных – 3%. В марте эти показатели были равны соответственно 8% и 5%, в мае – 1% и 9%. Таким образом, у лабазника вязолистного не было установлено значительных различий в прорастании семян у обоеполых и андромоноэцичных растений. Следует лишь отметить, что этот показатель оказался низким у обеих половых форм.