О семенной продуктивности Salvia glutinosa L. (Lamiaceae) в условиях интродукции в Пермском крае

Шалфей железистый (Salvia glutinosa L.) -крупное растение (100-125 см выс.) с яйцевидно продолговатыми листьями на длинных черешках, с большими жёлтыми цветками (венчик до 3.5-4 см длины). Это среднеевропейский вид с широким ареалом - Средняя и Атлантическая Европа, Западное и Восточное Средиземье [Победимова,

• 1954] . В Российской Федерации отмечен в Центральной России и на Кавказе, а также в лесостепных районах Башкирии, Пензенской, Саратовской и Тамбовской областях, где включен в число охраняемых видов [Красный список..., 2004 (2005)].

Ш. железистый относится к лекарственным, эфиромасличным, медоносным и декоративным

растениям [Патудин, Юсупова, Волошина, 1976; Дикорастущие..., 2001; Байкова, 2006; и др.]. В качестве интродуцента выращивается во многих ботанических садах России. Е.В. Байкова [1997, 2006] рекомендует ш. железистый в качестве декоративного растения для лесостепной зоны Западной Сибири.

Это гинодиэцичное растение [Loev, 1894: цит. по Knuth, 1899; Демьянова, 1981, 1985]. Популяции ш. железистого состоят из гермафродитных особей и особей с функционально женскими (анд-ростерильными) цветками. Последние в природных популяциях наблюдаются довольно редко.

В Учебном ботаническом саду Пермского государственного национального исследовательского университета это растение выращивается с 2009 г. из семян, полученных по делектусу из Главного ботанического сада РАН. Задача настоящего исследования - установление возможности интродукции этого вида в условиях Приуралья, определение его жизненности [Андреев, 1974, 1975]. При изучении особое внимание обращалось на эффективность семенного размножения как важного показателя его устойчивости к условиям существования за пределами границ его естественного произрастания. В месте исследования отмечены только гермафродитные особи (14 растений).

Организация и методика исследований

Исследования проводили в 2011-2015 гг. За элементарную единицу семенной продуктивности мы принимали цветок (плод). Количество учётных единиц (и) в разные годы было неодинаковым (300-500). Для учёта плоды собирались с 10 растений со средней части главного генеративного побега. Подсчёт производился в стадию восковой спелости семян (эремов) во избежание их возможной потери при полном созревании. Чашечка после созревания плодов легко отделяется от растения, опадая вместе с эремами. Важно, что ко времени учета нормально сформировнные семена хорошо отличаются от недоразвитых щуплых и мелких невыполненных семян. Последние также учитывались, поскольку их появление может свидетельствовать о дефектах в сфере опыления. В отдельные годы (2012 и 2015 гг.) семенная продуктивность у одних и тех же растений определялась дважды (в разные сроки созревания семян).

Семенная продуктивность изучалась по методикам Т.А. Работнова [1950, 1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974]. Материал обработан методами вариационной статистики [Лакин, 1990]. Результаты исследования представлены в табл. 1 и

• 2.    Данные о метеоусловиях во время наблюдений заимствованы на сайте «Гисметео» [www. gismctco.ru |.

Поскольку успешность завязывания семян зависит и от качества пыльцы, ежегодно определялась её фертильность ацетокарминовым методом [Справочник..., 2004]. В период массового цветения собирали по 5 цветков с 10 особей и, отпрепарировав пыльники, каждую пробу просматривали в 10 полях зрения. Фертильные пыльцевые зерна, окрашивающиеся в малиновый цвет, хорошо отличались от почти бесцветных стерильных.

Результаты исследований и их обсуждение

Цветки ш. железистого (как и других видов рода Salvia L.) протандричны. В эту стадию столбик с двулопастным рыльцем находится под серповидно изогнутой верхней губой и не выставляется наружу. Спустя 1-2 дня (в зависимости от погодных условий) после начала распускания цветка столбик сильно вытягивается, выходит из-под верхней губы и наклоняется к крупной нижней губе, служащей посадочной площадкой для опылителей. Главными и едва ли не единственными опылителями в условиях интродукции оказались шмели. Чаще других на цветках ш. железистого отмечен Bombus terrestris L. Опыление происходит при непосредственном контакте лопастей рыльца со спинкой насекомого, на которой находится пыльца от предыдущего посещения других цветков, находящихся в стадии протандрии. Пыльца попадает на спинку шмеля, когда пыльники ударяются о спинку насекомого. Об этом ранее сообщали и другие авторы [Knuth, 1899; Кернер, 1902; Фегри, Пэйл, 1982]. Нам не кажутся верными наблюдения Н.Г. Холодного [1944, 1946, 1949] об опылении Salvia glutinosa L. По его мнению, контакта рыльца с телом шмеля не происходит из-за размера цветков. Перенос пыльцы на рыльца совершается по воздуху в результате вихревого воздушного потока, создаваемого крыльями взлетающих с нижней губы шмелей.

Фертильность пыльцы во все годы исследования (2011-2015 гг.) была высокой: соответственно 93.8, 78.5, 96.0, 96.5, 93.4%.

Обратимся к табл. 1. Как следует из представленных данных, показатели семенной продуктивности оказались неодинаковыми в разные годы исследования и чаще всего сравнительно невысокими в расчёте на 1 плод. На это, прежде всего, указывает показатель ПС. Мы полагаем, что основная причина слабого завязывания семян у этого вида в условиях интродукции в Приуралье заключается в его позднем цветении (август-сентябрь), когда нередко в течение продолжительного времени наблюдается пасмурная и холодная погода. В такой ситуации затруднено посещение цветков шмелями - основными опылителями крупных цветков ш. железистого. В условиях Приуралья отмечается смещение фазы цветения на более поздние сроки по сравнению с ранее перечисленными географическими пунктами. В местах естественного произрастания растение цветет в другое время (июнь-август).

Зависимость уровня семенной продуктивности от погодных условий во время цветения и завязывания семян наиболее чётко проявилась в 2012 и 2014 гг. В 2012 г. отмечено самое слабое завязывание семян в оба срока учёта, а в 2014 г., напротив, наиболее успешное. Так, согласно сводке метеоусловий, в августе 2012 г. зафиксировано большое число облачных и пасмурных дней (26 дней, причём из них 6 были к тому же дождливыми). Температура воздуха в дневные часы колебалась от +9° до +26°. В сентябре, несмотря на более низкие дневные температуры (от +7° до +21°), было больше ясных и малооблачных дней, способствующих активному лёту опылителей. Последнее благоприятно сказалось как на показателях семенной продуктивности (табл. 1), так и на её структуре (табл. 2). Тем не менее, в этом году число невыполненных семян оказалось наиболее высоким по сравнению с остальными годами исследования. Степень варьирования признаков по шкале С.А. Мамаева [1973] оказалась повышенной и даже высокой.

В 2014 г. отмечен самый высокий процент цветков, давших плоды (1111, %), наиболее эффективное завязывание семян (ПС, %) с самым большим числом плодов, содержащих максимальное число эремов - 4, максимальная семенная продуктивность в расчете на 1 плод (табл. 1 и 2) по сравнению с другими годами исследования. В этом году, особенно в августе, погодные условия благоприятствовали лёту насекомых-опылителей. Дневные температуры колебались от +12 до +27°. В августе зарегистрировано лишь два дождливых дня. В этом месяце сформировалась основная масса семян (учёт семенной продуктивности сделан 29 августа). Длительного холодного ненастья не наблюдалось и в сентябре, цветение продолжалось до середины октября. Число невыполненных эремов было самым низким за весь пятилетний срок наблюдений.

Таблица 1

Показатели семенной продуктивности Salvia glutinosa L. в условиях интродукции в Пермском крае

Дата наблюдений	Выборка, и	ПП, %	5	Эремов на 1 плод (М + ш)	ПС, %	CV, %	Р, %
2011, 29.9	300	64.3	0.141	1.98 + 0.01	49.5	7.1	5
2012, 30.8	500	24.0	0.211	0.58 + 0.01	14.5	36.4	1.7
2012, 28.9	500	26.8	0.187	0.74 + 0.01	18.6	25.3	1.4
2013, 1.10	500	50.8	0.115	1.34 + 0.01	33.5	8.6	7
2014, 28.8	500	89.8	0.118	3.16 + 0.01	78.5	3.7	3
2015, 29.8	500	62.2	0.089	2.18 + 0.01	54.5	4.1	5
2015, 9.10	350	86.9	0.122	2.71 + 0.01	67.8	4.5	4

Примечания: 1111, % - процент цветков, давших плоды; 5 - среднее квадратическое отклонение для генеральной совокупности; ПС, % - количество семяпочек, развившихся в семена (эремы); CV, % - коэффициент варьирования признаков; Р, % - показатель точности определения средней опыта.

Таблица 2

Структура семенной продуктивности Salvia glutinosa L. при свободном опылении в условиях интродукции в 2011-2015 гг.

Дата	Вы-	Число завязавшихся эремов, шт.					Число невыпол-
наблюде-	борка,	4	з	2	1	о	ненных эремов,
НИЙ	п	Число цветков, давших указанное число эремов, шт. (%)					шт. (%)
2011, 29.9	300	98 (32.7)	40 (13.3)	27 (9.0)	28 (9.3)	107 (35.7)	132 (6.6)
2012, 30.8	500	28 (5.6)	26 (5.2)	33 (6.6)	33 (6.6)	380 (76.0)	230 (11.5)
2012, 28.9	500	50 (10.0)	30 (6.0)	27 (5.4)	27 (5.4)	366 (73.2)	198 (9.9)
2013, 1.10	500	90 (18.0)	44 (8.8)	57 (11.4)	63 (12.6)	246 (49.2)	135 (6.8)
2014, 28.8	500	307 (61.4)	84 (16.8)	40 (8.0)	18 (3.6)	51 (10.2)	61 (3.1)
2015, 29.8	500	210 (42.0)	61 (12.2)	26 (5.2)	14 (2.8)	189 (37.8)	145 (7.3)
2015., 9.10	350	130 (37.1)	104 (29.7)	47 (13.4)	23 (6.6)	46 (13.2)	92 (7.7)

Подобное положение зарегистрировано и в 2015 г. при подсчетах семенной продуктивности в два срока. В августе (при дневной температуре от +5 до +24°) было много облачных и пасмурных дней, причем 11 дней из них оказались дождливы ми. В сентябре погода улучшалась: в течение 10 дней стояла малооблачная и даже ясная погода. Отмечено только четыре дождливых дня. При подсчете семенной продуктивности 9 октября (табл. 1) зарегистрировано некоторое увеличение семенной продуктивности в расчёте на 1 плод в сравнении с первым сроком учёта (подсчёт 30 августа, табл. 1). Процент невыполненных семян был примерно одинаковым в оба срока подсчёта (табл. 2). В 2011 и 2013 гг. учёты семенной продуктивности проводились однократно. Судя по полученным данным, семенная продуктивность в эти годы была ниже, чем в благоприятном по погодным условиям 2014 г., но значительно выше, чем в 2012 г.

Таким образом, семенная продуктивность ш. железистого в условиях интродукции в Приуралье подвержена значительным колебаниям. Она зависит от погодных условий во время цветения, влияющих на лётную активность шмелей - основных опылителей этого растения. Из-за позднего цветения в Приуралье вызревает лишь часть семян. Однако при обилии цветков на особи ш. железистый продуцирует достаточное количество семян для семенного размножения, свидетельством чего является успешный самосев, отмеченный у этого вида.

При изоляции от опылителей семена не завязываются. Автогамии препятствует дихогамия в форме протандрии и геркогамия (пространственное разделение генеративных органов). Опыление происходит только при участии специализированных опылителей - шмелей.

По нашему мнению интродукционные качества ш. железистого, проверенные в течение 7 лет (2009-2015 гг.), позволяют рекомендовать это растение в качестве декоративного в городские парки и скверы Пермского края. Для такого предложения есть все основания: растение характеризуется хорошей зимостойкостью (зимует без укрытия), довольно быстро вступает в генеративную фазу (на второй год после посева), обладает достаточной семенной продуктивностью, способностью к самовозобновлению. За семилетний срок на нем не отмечено вредителей и заболеваний. Согласно уровням жизненности по шкале Г.Н. Андреева [1974] растению можно присвоить 5 баллов (ш. железистый самостоятельно размножается семенным путём). Обильное цветение продолжается около 2.5 месяцев (август, сентябрь, половина октября), т.е. в то время, когда в городских насаждениях явно недостаточно цветущих растений. Ш. железистый обладает высокими декоративными качествами: имеет крепкие стебли, хорошую облиственность, крупные хорошо заметные цветки. Мы рекомендуем это растение для групповых посадок на фоне газона в городские скверы и парки. Такое дополнение к городским зонам отдыха не только усиливает их эстетическую ценность, но и служит целям сохранения редких и исчезающих видов.