О сезонно-возрастных изменениях веса тела рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.)

Проблема роста млекопитающих не раз служила предметом подробного обсуждения (достаточно ознакомиться с обзором опубликованных на эту тему работ, с исчерпывающей полнотой выполненным М. В. Миной и Г. А. Клевезаль [11]), и тем не менее вопросов по этой проблеме по-прежнему остается много больше, чем ответов. Одна из причин – недостаток специальных исследований, посвященных отдельным видам и группам животных, богатых фактологией и базирующихся на длительных полевых исследованиях. Настоящее сообщение – попытка восполнить этот пробел, по крайней мере в отношении европейской рыжей полевки – одного из самых многочисленных и широко распространенных представителей мелких млекопитающих Палеарктики.

Изучение закономерностей весового роста различных сезонно-возрастных генераций этого вида проводилось нами в процессе многолетних (1965–2013 годы) стационарных и экспедиционных исследований, охвативших значительную часть территории Восточной Фенноскандии – от Кольского полуострова и Финляндии до Карелии и Карельского перешейка Ленинградской области. Общее число проанализированных на весовые показатели животных превысило 1200 экз.

Как показывают наши данные (табл. 1, рис. 1), сезонно-возрастные изменения массы тела у рыжей полевки проявляют в условиях изученного региона закономерный характер и зависят от времени рождения зверьков. Полевки майских и июньских выводков (ранние генерации) растут очень быстро, особенно в первые три месяца жизни. Наоборот, животные летне-осеннего рождения отличаются низким темпом весового роста. К концу осени они имеют минимальные размеры, перезимовывают в таком «минимизированном» состоянии и лишь весной следующего года, образуя группу зимовавших, резко увеличивают скорость роста («весенний скачок»).

Связь полового созревания молодых полевок разного времени рождения со скоростью их роста, помимо рисунков, иллюстрируют следующие цифры. По многолетним данным, средние размеры тела у зверьков ранних выводков в первый месяц их появления в уловах (в июне) составили 13,2 г, а у сеголеток поздних выводков (в июле) – 13,0. Следовательно, скорость роста в гнезде у них приблизительно одинаковая. Но в дальнейшем они все более различаются. На втором месяце жизни (в июле) прибылые раннего рождения имеют среднюю массу тела 19,3 г, тогда как сеголетки поздних выводков в том же возрасте (в августе) – только 14,4 г. На третьем месяце жизни у прибылых ранних выводков средняя масса тела составляет 22,2 г, поздних – 15,3 г. Если самцы и самки ранних генераций за первый месяц самостоятельной жизни по отношению к исходным показателям прибавляют 6,3 г (46,2%), то прибылые поздних выводков – только 1,4 г (10,7 %). Привес за второй месяц у ранних при-

Таблица 1

Сезонно-возрастные изменения массы тела рыжей полевки (г)
Исследованная группа		Сезон	n	lim	M ± m	σ	C υ
Самцы
Прибылые	ранние	Лето	249	8,5–35,1	18,6 ± 0,2	3,6	19,2
		Осень	4	12,6–17,7	15,9 ± 1,1	2,3	14,5
	поздние	Лето	227	6,4–24,1	15,6 ± 0,2	3,0	19,0
		Осень	118	10,0–23,9	15,9 ± 0,2	2,3	14,2
		Зима	5	14,4–16,3	15,3 ± 0,2	0,5	3,3
Зимовавшие		Весна	12	13,8–27,3	21,9 ± 0,8	2,9	13,2
		Лето	135	18,6–33,7	24,9 ± 0,3	3,1	12,3
		Осень	3	21,5–23,3	22,9	–	–
Самки

Прибылые ранние Лето 153 9,0–39,0 20,7 ± 0,4 5,5 26,8 Осень 26 11,1–26,4 20,8 ± 0,8 4,1 19,7 поздние Лето 118 8,6–26,9 14,8 ± 0,3 3,1 21,1 Осень 71 11,1–24,3 16,1 ± 0,3 2,5 15,6 Зима 10 13,6–18,5 15,6 ± 0,2 0,8 5,1 Зимовавшие Весна 10 15,2–30,2 21,2–1,4 4,4 20,7 Лето 66 20,1–42,7 29,4 ± 0,6 5,2 17,6 Осень 1 27,0 27,0 – – былых равен 2,9 г (15 %), у поздних – 1,1 г (7,6 %). К третьему месяцу жизни масса тела прибылых ранних выводков составила по отношению к размерам при выходе из гнезда 168 % (прирост – 9 г), а у прибылых поздних рождений – 116 г (2,3 %).

Непосредственной причиной различий в темпах роста и развития зверьков разных генераций

Рис. 1. Весовой рост зимовавших и прибылых рыжих полевок разного времени рождения. 1, 2 – зимовавшие самцы и самки; 3, 4 – самцы и самки ранних выводков; 5, 6 – поздних выводков. По оси абсцисс – месяцы и декады; по оси ординат – масса тела, г может быть прямое воздействие среды [2], [5]. У полевок, родившихся весной, период роста падает на наиболее благоприятное время, отсюда и высокий темп их роста и созревания. Полевки же из поздних выводков развиваются на фоне менее благоприятных условий (низкие температуры, ненастье, дефицит корма), поэтому рост их замедлен. Косвенным подтверждением этого служит тот факт, что при изменении экологических условий (например, в ситуациях высокой и низкой численности) интенсивность роста и развития сеголеток меняется. В годы депрессии численности она минимальна, а в годы пика максимальна. К тому же и упитанность (а не только темпы роста и развития) у зверьков осенней генерации оказывается заметно ниже, чем у зимовавших и прибылых ранних выводков (табл. 2). С другой стороны, нельзя совершенно исключить роль генетических факторов, поскольку ранние и поздние генерации имеют разное происхождение и неодинаковый генофонд.

В последнее время в зоологической литературе появился ряд сообщений о наличии у мелких грызунов явления зимней регрессии массы тела [1], [8], [9], [12], [13], [14], [15], [16], [17], [18], [19], [20], [21], [22], [23], [24], [25], [26], [27], [28], [29]. Однако, в отличие от эффекта Денеля, описанного у землероек, у грызунов зимняя регрессия затрагивает лишь общие размеры (массу) тела и к тому же проявляется не столь глубоко, как у бурозубок.

Изучение сезонных колебаний массы тела у рыжих полевок Карелии [2], [5] выявило два сезонных минимума, соответствующих крити-

Таблица 2

Упитанность (отношение массы к длине тела) у самцов рыжей полевки разного возраста

Месяц Зимовавшие Прибылые ранних выводков Прибылые поздних выводков Май 0,238 – – Июнь 0,247 0,183 – Июль 0,248 0,210 0,174 Август 0,252 0,224 0,170 Сентябрь – 0,218 0,195 Октябрь – 0,233 0,195 ческим периодам в жизни прибылых зверьков. Первый – осенний (вторая половина октября), когда снежный покров еще не установился, плохо защищает животных и энергетические траты их вследствие холодной погоды возрастают, второй – среднезимний (в декабре – январе), связанный с наступлением сильных и длительных холодов, но менее выраженный, очевидно, из-за хорошей снежной защиты и завершения перестройки терморегуляции зверьков на зимний вариант.

Как известно, наиболее распространенным объяснением предзимнего и зимнего снижения массы тела у млекопитающих является «энергетическая» гипотеза. По В. А. Межжерину, «уменьшение размеров тела к зиме и зимой, которое отмечается у ряда видов птиц и млекопитающих, можно рассматривать как движение системы к ее энергетическому оптимуму, что в условиях недостатка пищи и низких температур следует признавать целесообразным» [10; 109]. С этой точки зрения мелкие размеры и связанная с ними незрелость, очевидно, способствуют более успешному перезимовыванию зверьков, так как потребности у них меньше, а устойчивость к неблагоприятным воздействиям выше.

На адаптивный характер явления зимней регрессии массы тела указывают, в частности, закономерные географические изменения ее величины и выраженности. По данным Яна Зейды [30], в Центральной Европе рыжие полевки наиболее приспособлены к перенесению неблагоприятных условий зимы при массе 20 г, в Польше – 18 г, в Швеции – 16 г. Если присовокупить к этому наши данные по Карелии (15–16 г) и В. Г. Оленева [13] по Уралу (14–17 г), то налицо четкая географическая закономерность, согласно которой по направлению к северу вес, благоприятный для зимовки, постепенно снижается. Аналогичный феномен мы обнаружили и у землероек [3], [6]: выраженность и амплитуда предзимнего и зимнего падения массы, сокращения длины тела и уплощения черепной коробки, то есть всего, что составляет явление Денеля, также увеличиваются с юга на север.

На рис. 2, построенном на материалах десятилетнего периода работы Ладожского териологического стационара [7], показаны годовые изменения массы тела у рыжих полевок разного возраста в летний период (июль – август). Сопоставление этих данных с уровнем численности популяции подтверждает связь размеров тела зверьков с фазами популяционного цикла. В период спада численности и депрессии (1967– 1968, 1971–1972 годы) средняя масса тела грызунов была достоверно ниже, чем при нарастании плотности и максимальной численности (1966, 1969–1970, 1973 годы). Это прослеживается по всем возрастным и половым группам, но в разной степени. У зимовавших и особенно прибылых ранних генераций увеличение темпов весового роста в годы подъема численности полевок и соответствующее снижение весовых показателей в фазе депрессии проявляются наиболее четко. В то же время у полевок поздних рождений эта связь выражена слабее.

Коэффициенты вариации массы тела свидетельствуют о наличии годовой, сезонно-возрастной и половой индивидуальной изменчивости данного показателя. Наиболее вариабельны размеры тела в годы подъема численности зверьков. У самцов диапазон индивидуальной изменчивости ниже, чем у самок (коэффициенты вариации в среднем по всем возрастным группам составляют соответственно 16,5 и 21,8 %), а у зимовавших – ниже, чем у молодых (14,9 против 19,2%).

Рис. 2. Годовые изменения массы тела рыжих полевок Карелии в связи с динамикой численности популяции (по [7]). А – зимовавшие самцы; Б – прибылые самцы ранних выводков; В – поздних выводков; Г – средний уровень численности в июле – сентябре. По оси абсцисс – годы; по оси ординат: I – масса тела, г; II – численность, экз. на 100 ловушко-суток

В общем изменчивость размеров тела колеблется рыжих полевок по массе тела и противоречит у рыжей полевки от 4–6 (у поздних прибылых традиционным представлениям о крайней вари-зимой) до 21–27 % (у сеголеток ранних вывод- абельности этого показателя, препятствующей ков летом). Это говорит о сравнительно неболь- его использованию в качестве одного из морфо-шом диапазоне индивидуальной изменчивости физиологических индикаторов.

* Статья подготовлена в рамках Программы стратегического развития ПетрГУ на 2012–2016 гг.